ECOLOGíA EXPERIMENTAL Y ECOFISIOLOGíA: BASES PARA EL USO SOSTENIBLE DE LOS RECURSOS NATURALES DE LAS ZONAS ÁRIDAS NEO-TROPICALES

Miriam Díaz

Miriam Díaz. B.S. en Botánica, Universidad de Florida, EEUU. M.Sc. en Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas. Ph.D. en Ecología Tropical, Universidad de Cambridge, Inglaterra. Jefe, Laboratorio de Ecofisiología Vegetal, Centro de Investigaciones en Ecología y Zonas Áridas (CIEZA). Profesora Titular, Cátedras de Ecología y Fisiología Vegetal, Escuela de Agronomía, Universidad Nacional Experimental Francisco de Miranda (UNEFM). Dirección: CIEZA-UNEFM, Apartado 7506. Coro, Falcón, Venezuela 4101. e-mail: midiaz@funflc.org.ve

Resumen

Las condiciones edáficas y climáticas que caracterizan las zonas áridas y semiáridas tropicales las colocan entre los ecosistemas más frágiles del mundo y más susceptibles a la desertificación. Esas zonas están sujetas a fuertes presiones debido al incremento poblacional y a cambios climáticos globales. Una de las causas principales de su degradación es la aplicación de tecnologías agrícolas desarrolladas para áreas con condiciones ecológicas totalmente distintas. Es necesario estudiar sistemáticamente estos ecosistemas en sus condiciones naturales y analizar los mecanismos que utilizan las especies nativas para su supervivencia, a fin de proponer sistemas de producción fundamentados en la información generada. Los modelos deberán validarse a través de experimentos, utilizando la ecología como una herramienta fundamental en el proceso de planificación de sistemas de producción amigables con el ambiente y que conlleven al desarrollo sostenible. En las zonas áridas del noroeste de Venezuela, los resultados de investigaciones ecofisiológicas de las plantas dominantes y de cultivos alternativos en condiciones naturales y experimentales demuestran que la fenología de las plantas está acoplada a las lluvias efímeras y no a la estacionalidad climática, y que existe una alta compatibilidad y aumento de la productividad de especies suculentas cuando se asocian con árboles nativos. A partir de estos estudios se proponen sistemas agroforestales con la inclusión de cultivos suculentos (Aloe vera, Agave cocui, entre otros) bajo el resguardo del estrato arbóreo, a fin de proporcionar soluciones viables a los problemas de producción y degradación de las tierras áridas tropicales.

Summary

The soil and climatic conditions characteristic of tropical arid and semiarid lands make them very fragile ecosystems sensitive to degradation processes which lead to desertification. They are largelly affected by human settlements and global climatic changes. They are affected, above all, by traditional agricultural practices that apply techniques developed for other areas of the world, with different requirements and conditions. It is necessary to incorporate ecological studies of natural ecosystems, experimental ecology and ecological principles into developmental planning, in order to attain a sustainable development. The results of ecophysiological studies performed in northwestern Venezuela, reveal that plant productivity and phenology depends on ephemeral rains rather than seasons and that there is high compatibility of trees and alternative crops, especially with succulents, whose productivity is enhanced by the association with native trees. These findings are reviewed and agroforestry systems are proposed which include alternative succulent crops (Aloe vera and Agave cocui among others), and the preservation of native trees as one of the possible solutions for agricultural production and the amelioration of degradation processes in tropical arid lands.

Resumo

As condições edáficas e climáticas que caracterizam as zonas áridas e semi-áridas tropicais as colocam entre os ecossistemas mais frágeis do mundo e mais susceptíveis à desertificação. Essas zonas estão sujeitas a fortes pressões devido ao incremento populacional e as mudanças climáticas globais. Uma das causas principais de sua degradação é a aplicação de tecnologias agrícolas desenvolvimento para áreas com condições ecológicas totalmente distintas. É necessário estudar sistematicamente estes ecossistemas nas suas condições naturais e analisar os mecanismos que utilizam as espécies nativas para sua sobrevivência, a fim de propor sistemas de produção fundamentados na informação gerada. Os modelos deverão validar-se através de experimentos, utilizando a ecologia como uma ferramenta fundamental no processo de planificação de sistemas de produção amigáveis com o ambiente e que levem ao desenvolvimento sustentado. Nas zonas áridas do nordeste da Venezuela, os resultados de pesquisas ecofisiológicas das plantas dominantes e de cultivos alternativos em condições naturais e experimentais demonstram que a fenologia das plantas está acoplada às chuvas efímeras e não à estacionalidade climática, e que existe uma alta compatibilidade e aumento da produtividade de espécies suculentas quando se associam com árvores nativas. A partir destes estudos foram propostos sistemas agroflorestais com a inclusão de cultivos suculentos (Aloe vera, Agave cocui, entre outros) sob o resguardo do estrato arbóreo, a fim de proporcionar soluções viáveis aos problemas de produção e degradação das terras áridas tropicais.

PALABRAS CLAVE: Uso Sostenible / Recursos Naturales / Zonas Áridas Neo-Tropicales /

Recibido: 09/04/2001: Aceptado: 16/08/2001

La ecología y la ecofisiología, como ciencias integradoras de la biología de los organismos y sus relaciones tanto con su hábitat físico como con sus co-habitantes han evolucionado de tal forma que hoy día no solo son generadoras de conocimientos básicos, sino que han adquirido el carácter de ciencias experimentales, lo cual las hace partícipes indispensables del proceso de planificación y predicción de la producción. Poniendo a prueba los principios ecológicos descritos en condiciones naturales, se pueden generar nuevos paradigmas y sobre todo se pueden producir recomendaciones de manejo para los sistemas de producción que sean más acordes a las realidades individuales de cada hábitat en particular y más amigables con el ambiente. Por lo tanto, la ecología es hoy una herramienta fundamental en la resolución de problemas para la producción en las zonas áridas y semiáridas tropicales.

El Centro de Investigaciones en Ecología y Zonas Áridas (CIEZA) se ha dedicado a estudiar con profundidad los sistemas naturales, detectando en ellos los mecanismos más exitosos de respuesta de las plantas y los animales al entorno, seleccionando plantas y animales de uso potencial. Se han realizado experimentos de campo para validar los resultados observados en condiciones naturales. En este trabajo se recogen los resultados más relevantes que han permitido la resolución de algunos problemas de producción vegetal, que pueden ser utilizados como herramientas fundamentales de planificación para la producción en las tierras secas. El análisis integral de la biología, ecología y fisiología de especies autóctonas ha permitido promover la utilización racional de los recursos y proponer tanto cultivos alternativos como sistemas alternativos de producción para el trópico seco, como una contribución al desarrollo sostenible de las tierras áridas y semiáridas del noroeste de Venezuela, ya que las condiciones edafo-climáticas (climas megatérmicos, lluvias escasas, variables e impredecibles, tasas altas de evapotranspiración) representan un ambiente severo para las plantas, dificultándose la producción agrícola de rubros tradicionales. Estos ecosistemas son muy susceptibles a los procesos de degradación. La ecología experimental puede contribuir a detener estos procesos y a mitigar los efectos de la sequía, generando sistemas alternativos de cultivo para zonas áridas.

Características que Condicionan la Productividad de las Zonas Áridas Neo-Tropicales

En la América tropical alrededor de 1,5 millones de hectáreas son afectadas por climas muy secos que moldean el cinturón árido peri-caribeño, incluyendo el norte de Venezuela y Colombia, las islas del Caribe, una buena proporción en América Central, especialmente México y Guatemala (Lahey, 1974; Walter, 1973; Medina et al., 1985; Díaz, 1988) y el nordeste de Brasil. En el Caribe, estas tierras albergan un mosaico intrincado de formaciones vegetales que son asociadas con cambios micro-topográficos y micro climáticos (Beard, 1944; Loveless y Asprey, 1957; Huber y Alarcón, 1989; Díaz, 1995a; 1999), e incluyen bosques secos y muy secos tropicales (sensu Holdridge, 1967), los cuales están siendo reemplazados por matorrales y espinares. En ellas coexisten muchas formas de vida. Por ejemplo, se encuentran plantas caducifolias, perennifolias y suculentas, formando una intrincada red de nichos ecológicos y una excelente compartamentalización del espacio horizontal y vertical (Wingfield, 1991; Medina, 1995; Díaz 1995a, 1999), acoplada a la variabilidad espacio-temporal de las lluvias. Sin embargo, la mayoría de los sistemas de producción en estas áreas se especializan en monocultivos de alta demanda hídrica y química, donde se remueve la vegetación arbórea y se inducen cambios ambientales drásticos.

Las tierras secas predominan en una importante porción del territorio venezolano, donde ocupan cerca de 50000km2. En algunas dependencias federales como el estado Falcón, cubren alrededor del 75% del territorio (Figura 1). Estos hábitats se caracterizan por poseer un clima mega-térmico, con temperaturas medias entre 27 y 30°C, precipitaciones erráticas tanto en espacio como en tiempo, con promedio anual que varia entre 250 y 500mm. Las tasas de evapotranspiración oscilan entre 1600 y 2300mm (Figura 2), con vientos entre 4 y 8ms-1 y niveles de radiación total cercana a los 6500 Kwatt/dia. La radiación fotosintéticamente activa alcanza 3200 mmolms-2-1, muy por encima de los niveles de saturación de luz requeridos por el proceso de fotosíntesis en varias especies de la región (Díaz y Medina, 1984; Díaz y Yépez, 1990; Lee et al., 1989; Adams et al., 1989). Los suelos son en su mayoría alcalinos, pesados y a menudo con horizontes argílicos entre 40 y 60cm de profundidad (Díaz, 1999), lo cual explica la proliferación de raíces superficiales en los árboles de la zona (Díaz, 1995a). La distribución de las lluvias es irregular. En áreas muy cercanas entre sí las lluvias anuales fluctúan entre 200 y 600mm (Figura 3). Sin embargo, en casi todos los meses se observan lluvias efímeras (5-10mm) que provocan cambios fenológicos. El balance precipitación-evapotranspiración y la distribución espacial y temporal de la precipitación son las fuerzas que moldean la productividad en estas áreas. Estas condiciones edafo-climáticas colocan a estos ecosistemas dentro de los más frágiles del planeta, observándose ya claros ejemplos en la región, donde el mal manejo del sistema y en especial de los recursos hídricos ha conllevado a un severo problema de salinización de los suelos, con la consecuente pérdida de su capacidad productiva. (Rodríguez, 2001)

Figura 1. Distribución de las zonas áridas en el norte de Venezuela, mostrando los climadiagramas correspondientes a promedios mensuales de registros de 20 años de varias localidades secas y una húmeda. Nótese la diferencia entre sitios, sólo en pocos lugares hay una verdadera época húmeda, simbolizada por el sombreado negro y que prácticamente no existen meses con cero lluvias. Tomado de Medina et al., 1985.

Figura 2. Registros mensuales (promedio de 10 años) de precipitación y evaporación en la estación Pueblo Nuevo, de la Península de Paraguaná, donde se destaca el déficit hídrico ocasionado por la excesiva evaporación cuando se compara con la precipitación.

Figura 3. Registros de precipitación en localidades cercanas de la Península de Paraguaná que muestran la alta variabilidad espacio-temporal.

Bases Ecológicas y Fisiológicas para el Diseño de Sistemas de Producción en el Trópico Seco

Las zonas áridas y semiáridas cubren alrededor de un tercio de las áreas continentales de la tierra y son consideradas como muy frágiles. Estas regiones son en la actualidad afectadas por una gran variedad de procesos de degradación (físicos, químicos y biológicos), que conllevan a la formación de nuevos desiertos (Verstraete y Swchartz, 1991). Dichos procesos son acelerados tanto por la intervención humana como por los cambios climáticos globales. Consideramos que una de las causas más importantes de degradación ha sido la aplicación de técnicas de agricultura intensiva, generadas para sistemas menos frágiles y con características edafo-climáticas muy diferentes a las del trópico seco americano. Otra causa importante es el acelerado crecimiento poblacional que curiosamente esta asociado a las zonas áridas y semiáridas del mundo.

La tierras secas han sido consideradas como poco productivas y de bajo potencial agrícola, por lo que indiscriminadamente se han usado productos químicos y se ha practicado riego tecnificado, bajo la premisa de que sólo así puede llevarse un cultivo a ser exitoso. Sin embargo, estas tierras pueden ser altamente productivas si son manejadas de forma adecuada. Prueba de ello es la diversidad y compartamentalización del espacio encontrada en los sistemas naturales. La pérdida de los suelos arables es consecuencia del mal manejo de los recursos naturales, basado en pretender manejar y utilizar un sistema sin antes conocerlo. Cualquier recomendación de manejo, bien sea con fines de producción agrícola, de explotación industrial y/o turística, debe estar fundamentada en el conocimiento profundo del sistema, de cómo funciona cada una de sus partes, cómo interactúan las especies entre si, y cuál es su capacidad de carga. Sin esta información, se corren graves riesgos de aplicar soluciones inadecuadas para el intrincado mosaico del trópico seco, en especial de las tierras áridas y semiáridas peri-caribeñas.

Al estudiar cuidadosamente los ecosistemas naturales de los trópicos americanos, invariablemente se encuentra un número considerable de especies coexistiendo y explotando nichos ecológicos diferentes. Por ejemplo, en un bosque nublado como los de las montañas costeras de Venezuela se encuentran grandes árboles de copas redondeadas que casi se solapan, y sobre ellos epifitas (orquídeas, bromelias y cactáceas); a los lados crecen árboles de menor tamaño, arbustos e hierbas; pudiéndose describir muchas formas de vida vegetal conviviendo en áreas pequeñas, amén de la fauna y vegetales inferiores. En los bosques en tierras más secas, por ejemplo en la Península de Paraguaná y en algunas islas del Caribe, la situación es bastante parecida, pero la altura, diversidad y densidad son menores. Generalmente se encuentran varios estratos de vegetación, que incluyen árboles perennifolios y caducifolios, arbustos, cactus, orquídeas, bromelias terrestres y epifitas, hierbas etc.

Los árboles más comunes en las zonas semiáridas pertenecen a la familia de las leguminosas (Wingfield, 1991), entre los que destacan Prosopis juliflora (cují), Acacia macracantha (acacia), Caeasalpinia coriaria (dividivi), Erythrina velutina (barisigua), Tabebuia billbergii (curarí) y Geoffraea spinosa (taque). Otros árboles perennifolios muy comunes son: Capparis odoratissima (olivo), C. linearis (olivo hembra), C. pachaca, Guajacum officinale (guayacán) y Jacquinia aristata (trompillo). Estos árboles han sido tradicionalmente utilizados, junto a muchos otros, como fuente de maderas de fuste corto, en la construcción artesanal de muebles y otros objetos, algunos de los frutos como alimento para los caprinos y otros en procesos industriales (Díaz, 1988). En estos bosques, observamos a los cactus Cereus horrispinus, Opuntia caracasana y Acanthocereus tetragonus (cardones, tunas y pitahayas) y las bromelias Bromelia humilis y B. chrysantha (teco y maya) formando densas asociaciones bajo el dosel en bosques muy secos y secos tropicales. Estas observaciones permitieron vislumbrar algunas alternativas de manejo y la proposición de sistemas agroforestales con la inclusión de cultivos suculentos en el sotobosque (Díaz, 1988; 1991; 1995b). Estos sistemas son formas de uso y manejo de los recursos naturales en los cuales especies leñosas (árboles, arbustos y palmas) se utilizan en asociación deliberada con cultivos o con animales en el mismo terreno, de manera simultánea o en una secuencia temporal (Montagnini, 1992). Los mismos han sido utilizados con éxito en regiones bajo diversas condiciones ecológicas, económicas y sociales, y constituyen alternativas para las zonas áridas, ya que proporcionan una mayor seguridad contra las anomalías del clima.

Los sistemas agroforestales en zonas áridas deben incluir especies suculentas con metabolismo ácido de crasuláceas, considerando su alta eficiencia del uso del agua, ya que fijan el CO2 durante la noche, cuando las temperaturas son más bajas y la humedad relativa es más alta. Ha sido demostrado experimentalmente (Tabla I) que la protección parcial de los árboles favorece la productividad de algunas suculentas, como el teco (Bromelia humilis; Medina et al., 1986; Lee et al., 1989), la sábila (Aloe vera; Díaz y Yépez, 1990) y el Agave cocui, debido a que la sombra parcial favorece el balance hídrico, permitiendo una mayor fijación de carbono y disminuyendo el gasto energético por transpiración y respiración. En condiciones experimentales se demostró que las plantas de A. vera en hábitats totalmente expuestos y con déficit hídrico disminuyen su eficiencia fotosintética, experimentan fotoinhibición y estimulan la producción de rodoxantina, un pigmento del grupo de las xantofílas conocidos como protectores de la clorofila (Díaz et al., 1991). Éstas producen menos gel y pasta (productos comercializados de esta especie) que las sombreadas y sin riego (Gutiérrez, 1999; Primera 1998). Resultados similares se obtuvieron en Opuntia ficus-indica (Adams et al., 1989) y Agave cocui (Peña, 1998; García, 1999). En referencia a las necesidades de riego y fertilización en A. vera se encontró que un riego cada 10 días es necesario para su producción óptima en hábitats expuestos y que no responde a la fertilización con N, P y K (Yépez et al., 1994), mientras que en hábitats sombreados la necesidad de riego es menor (cada 15 días) o desaparece completamente, al ser sólo dependiente de las lluvias efímeras características del área (Primera, 1998; Dávila, 1999).

Estas especies han sido sugeridas debido al amplio uso que se les da en la zona. A. vera es una planta de múltiples usos. Introducida desde el siglo XIX como cultivo en Venezuela, especialmente en el Estado Falcón, donde ha logrado conquistar los más diversos hábitats, y a pesar de que su productividad y crecimiento son mayores en hábitats parcialmente sombreados, generalmente se le cultiva en espacios abiertos. A. cocui es una especie nativa ampliamente utilizada desde épocas precolombinas. De ella se extrae fibra de excelente calidad (para la fabricación de hamacas, cuerdas y artesanías), sustancias medicinales, melaza, y a partir de sus cormos horneados se fabrica una bebida alcohólica muy apreciada. En condiciones naturales A. cocui se encuentra distribuido en forma gregaria, generalmente en laderas, pero las poblaciones más densas se encuentran siempre asociadas a la vegetación arbórea y acumulan una mayor proporción de biomasa y carbohidratos solubles en condiciones de sombra. En cuanto a las especies arbóreas, E. velutina ha sido tradicionalmente utilizada en la industria artesanal del Estado Falcón, pero nunca se ha cultivado. Esta planta nativa se encuentra hoy sólo en sitios protegidos de la Península de Paraguaná, con árboles de hasta 13m de altura y 1m de diámetro. Por su crecimiento y arquitectura, puede ser ampliamente utilizada para sombra en plantaciones de ciclo largo, y en zonas con problemas de sequía prolongada o con cultivos de alta demanda lumínica. Otras especies de este género han sido utilizadas con éxito en sistemas agroforestales en Centro América y Brasil (Montagnini, 1992).

En experimentos en condiciones naturales y en plantaciones experimentales, la asociación de A. cocui o A. vera con P. juliflora o A. macracantha indujo a un aumento de la productividad en ambas especies. En A. vera la biomasa total, el acíbar, el gel y el cristal fueron hasta tres veces mayores en áreas donde los árboles redujeron entre el 60 y el 50% de la radiación o donde la radiación incidente estuvo más cercana al punto de saturación de luz para la fotosíntesis en esta planta (800µm). En cuanto al crecimiento de los árboles, estos estuvieron en etapa reproductiva en menos de tres años. Utilizando canastas de recolección de hojarasca demostramos que los árboles de P. juliflora produjeron hasta 2 toneladas de frutos por árbol por año (Tabla II), los cuales son una fuente importante tanto de proteínas como de azúcares. Ésta es una especie altamente resistente a la sequía, con capacidad de regulación hídrica y una fuente de nitrógeno para los sistemas de cultivo (Alarcón y Díaz, 1993). Los árboles del género Prosopis son además utilizados para estantillos, carbón y otros usos artesanales (Felker, 1984; Karlín, 1984). Otros árboles de interés incluyen taque (G. espinosa) y dividive o watapana (C. coriaria) cuya productividad máxima utilizando el método de la canasta alcanza hasta 800kg de frutos por árbol por año (datos inéditos). Los frutos de dividive fueron producto venezolano de exportación durante casi dos siglos (Blanca De Lima, comunicación personal) utilizándose como fuente de taninos para el curtido de pieles y en el proceso de recuperación de crudos en la industria petrolera. Otros estudios (Pacheco, 1997) han mostrado que el taque es una fuente importante de nutrientes, ya que tanto su follaje como sus frutos poseen las concentraciones adecuadas de proteína, N, Ca y Mg para suplir la dieta de caprinos y ovinos, es altamente palatable y sus semillas son utilizadas para hacer infusiones, como vermífugo, y en la elaboración de dulces caseros.

En cuanto a la competencia por espacio y agua, se ha establecido que la coexistencia de grupos funcionales (caducifolios y perennifolios) es posible porque las especies no explotan los mismos recursos hídricos y se señala a las perennifolias como freatofítas o explotadoras de recursos hídricos profundos y casi permanentes; y a las caducifolias, como explotadoras de recursos hídricos estacionales y más superficiales. Sin embargo, estudios experimentales en Centroamérica han demostrado que el riego superficial no cambia drásticamente la fenología y la productividad de especies caducifolias (Wright y Cornejo, 1990; Borchert, 1994; Aide y Angulo, 1997) indicando que la fenología de éstas no es dependiente del agua depositada sobre la superficie de los suelos. Un estudio en la Península de Paraguaná corrobora estos resultados (Díaz, 1999). El estudio comprendió observaciones en condiciones naturales durante 28 meses, en un experimento donde se comparó el riego en el dosel mediante nebulizadores con el riego superficial mediante mini aspersores. Se produjeron nuevas hojas en casi todos los meses del año en Croton heliaster (semi-caducifolia) y C. odoratissima (perennifolia), correspondiendo a las lluvias efímeras registradas, pero se observaron sólo dos cohortes en E. velutina (caducifolia), correspondiendo a los meses con mayores precipitaciones. La producción anual de flores, frutos y la longevidad foliar fueron más altas en los árboles regados en el dosel. La aplicación de irrigación en la superficie a intervalos regulares no cambió los patrones fenológicos generales de las especies estudiadas. Estos resultados sugieren que la disponibilidad de humedad del suelo no es la señal desencadenante de los cambios fenológicos, lo cual permite concluir que la productividad en estas zonas áridas no obedece a la existencia de estaciones secas o húmedas, sino más bien plantea que las especies responden a los pulsos de agua introducidos en el sistema por las lluvias efímeras y esto es lo que permite la actividad de producción durante todo el año. Estos resultados conducen a reconsiderar el manejo de sistemas de producción y abren la posibilidad de aumentar la eficiencia del uso de agua para el riego y el manejo de las épocas de cosecha en los frutales cultivados en las zonas semiáridas, lo cual garantizaría que pueda contarse con frutos aún durante periodos largos de sequía. Una ventaja adicional de utilizar estos árboles nativos, es que la mayoría tiene sus raíces confinadas al diámetro de sus copas y a los primeros 30cm del suelo (Díaz, 1995a), tal vez como respuesta a las condiciones edafoclimáticas descritas y por tanto la competencia radical con otros cultivos pudiera limitarse.

Existen otras plantas nativas con usos posibles dentro de las zonas semiáridas, que junto a los árboles estudiados y a las suculentas, pudieran apoyar el diseño de sistemas de producción más resilientes u homeostáticos. Por ejemplo, Muñoz (1994), estudió los hábitos alimenticios de los ovinos y caprinos en libre pastoreo en las planicies costeras de Adícora, en Paraguaná. A través del estudio de las heces determinó las especies de alto consumo. De los análisis bromatológicos de estas especies y a través de su dinámica poblacional y su cobertura en condiciones naturales, propuso ocho especies de potencial forrajero. Entre ellas destacan Sporobulus pyramidatus, Tephrosia littoralis y Gomphrena alba.

Sistemas Experimentales de Producción para las Zonas Áridas y Semiáridas

Estos estudios con un fuerte basamento ecofisiológico, que explican el porqué de la supervivencia y convivencia de las plantas en las zonas semiáridas, junto a los estudios de la vegetación nativa han permitido la formulación de modelos alternativos de cultivo que han sido parcialmente experimentados y se describen a continuación.

A partir de la información obtenida sobre la dinámica, estructura, funcionamiento y potenciales de uso de varias especies de la zona se plantea el establecimiento de sistemas agro-forestales de cultivo (Figura 4), con la asociación de árboles y plantas suculentas de metabolismo CAM como la sábila, los agaves, nopales y ananás con otros cultivos de ciclo corto y forrajes nativos, dejando los árboles como fuentes de proteína en pie, los cuales proveen el beneficio adicional de mejorar el balance hídrico y nutricional del sistema. En general estos sistemas deben ser diseñados como sistemas agroforestales y/o agrosilvopastoriles que imiten la estructura de las comunidades naturales a fin de lograr una producción más eficiente y que cause menor deterioro del ambiente. En aquellos hábitats donde aún persisten elementos arbóreos, deben manipularse sólo los estratos bajos del bosque con la inclusión de especies de mayor valor comercial y/o alimenticio, estableciendo sistemas secuenciales o simultáneos. Este modelo propone poca intervención sobre el estrato arbóreo (Figura 4b) y la combinación de suculentas y herbáceas de interés comercial en el estrato bajo. Por ejemplo, en áreas con abundantes elementos arbóreos aún sin deforestar, como el cují, el dividivi o watapana, el yabo o palo verde (Cercidium praecox) y el laguarí (Pithecellobium dulce) pueden removerse las cactáceas nativas y otras hierbas y reemplazarse por sábila, cocuy o piñas en las zonas más sombreadas, y en los corredores o espacios libres puede pensarse en maíz, sorgo y frijoles, que son parte de la dieta de los campesinos.

1. Árboles; 2. Arbustos; 3. Suculentas; 4. Banda de protección contra el viento.

Figura 4. Esquema simplificado e idealizado de los sistemas agroforestales propuestos como alternativas de producción en las zonas áridas y semiáridas neo-tropicales. a: Perfil y vista aérea de un sistema agroforestal secuencial que se inicia en áreas ya degradadas, donde se proponen barreras rompeviento, plantación de árboles y arbustos frutales, leguminosas arbóreas y herbáceas y maíz, sorgo u otros cultivos de ciclo corto en los espacios abiertos. b: Perfil y vista aérea de un sistema agroforestal simultáneo que se inicia en áreas sin deforestar, utilizando los árboles presentes y manejando el sotobosque o poda selectiva, donde se proponen barreras rompeviento, leguminosas herbáceas en conjunto con suculentas en áreas arboladas y otros cultivos de ciclo corto en los espacios abiertos.

En áreas ya degradadas se sugiere el inicio con plantaciones simultáneas de especies arbóreas, bien sea frutales o especies de interés comercial para madera, con suculentas, hierbas y cultivos de ciclo corto a fin de generar sistemas de cultivos múltiples (Figura 4a) . Se debe iniciar la plantación de árboles, a la densidad adecuada, permitiendo el uso del resto del área para la plantación de cultivos tanto de ciclo corto, como suculentas cosechables a mediano y largo plazo, como sábila y cocuy.

Estos modelos han sido puestos a prueba en forma experimental en Coro, Venezuela, y han resultado altamente beneficiosos para la productividad en términos de biomasa, productos comercializables, concentración de carbohidratos, y proteínas en plantas suculentas (Díaz, 1995b; Gutiérrez 1999; García, 1999). Gutiérrez (1999) y García (1999) demostraron la posibilidad de cultivos simultáneos en sistemas agroforestales siguiendo el modelo presentado en la Figura 4a, donde se realizó sólo la remoción del sotobosque, y se evaluó el crecimiento y comportamiento ecofisiológico de especies suculentas como A. vera y A. cocui asociado con el Sorghum bicolor y con el P. juliflora, encontrando en los sistemas asociados cují-sábila-sorgo o cují-agave-sorgo, que la productividad de las especies suculentas es favorecida (Tabla I) y que aún cuando la biomasa del sorgo fue menor en sistemas asociados que cuando se plantó solo, su contenido proteico fue mayor. Se observó que al disminuir la demanda evaporativa por efecto de la disminución de la radiación, aumentó la conductancia induciendo apertura estomática diurna y nocturna, lo que, aunado a la disminución de la temperatura y del DPV, incrementó notablemente el rendimiento en azúcares y la biomasa aérea en el A. cocui (García, 1999) y el rendimiento en gel y pasta en A. vera (Gutiérrez, 1999).

Mussett y Díaz (2001) evalúo la productividad de un sistema agroforestal simultáneo en su fase inicial, donde se combinaron plántulas de E. velutina como elemento arbóreo, y el cultivo de A. cocui como estrato inferior, encontrándose que las plantas de A. cocui asociadas a E. velutina tuvieron mayor crecimiento y mayor concentración de N foliar. Los estudios en varias leguminosas arbóreas y rastreras así como de algunas gramíneas nativas arriba citados, plantean la posibilidad de sistemas de producción menos agresivos con el ambiente, ya que las leguminosas nativas más comunes constituyen una excelente fuente de proteínas y carbohidratos para la dieta de los animales en pastoreo.

Las citadas observaciones en los ecosistemas naturales en las zonas semiáridas de Falcón, acoplados y fundamentados en los resultados de los experimentos llevados a cabo y en la caracterización bromatológica y ecofisiológica de especies nativas e introducidas, permiten vislumbrar algunas alternativas para el manejo adecuado de las tierras áridas pericaribeñas. Se proponen sistemas agroforestales y agro-silvopastoriles que imiten en lo posible la estructura y funcionamiento de los ecosistemas naturales, lo que conducirá a sistemas más resilientes u homeostáticos que garanticen la conservación de los recursos naturales y a la par permitan la producción de cultivos a corto, mediano y largo plazo, que sean rentables, que ayuden a aminorar el proceso de desertificación y proporcionen sistemas de producción sostenibles. La idea central debe ser garantizar al productor insumos intermedios con los cultivos de ciclo corto que suplan en lo posible las necesidades inmediatas del mismo, hasta tanto las plantaciones no lleguen a su estado de madurez o edad de explotación y, a su vez, que el sistema subsista aún a pesar de eventos severos de sequía. Las suculentas son una garantía de que el sistema pueda producir aún en las condiciones de sequía extrema.

En cuanto al uso de especies nativas se sugiere continuar estudios para la detección y domesticación de plantas nativas de las zonas semiáridas útiles al hombre como cultivos alternativos. Entre las que consideramos más promisorias se encuentran P. juliflora, C. coriaria, T. billbergii, Sporobulus pyramidatus, Tephrosia litoralis, Gomphrena alba, A. cocui, G. spinosa y E. velutina.

Finalmente, cabe enfatizar que la ecología y la ecofisiologia deben convertirse en apéndices esenciales de los planes de desarrollo, ya que antes de manejar los sistemas naturales debe conocerse tanto su estructura como su funcionamiento. En los trópicos y en especial en el trópico seco, no existen aún paquetes tecnológicos adecuados para cada área en particular, por lo que debe usarse el sentido común y recolectar la mayor información posible dentro del ecosistema natural para el diseño de cada sistema.

REFERENCIAS

1. Adams W, Díaz M, Winter K (1989) Diurnal changes in non-radiant energy dissipation, photosynthetic efficiency and reduced state of q in response to natural high light in northern Venezuela. Oecologia Berl. 80: 553-561.        [ Links ]

2. Aide TM, Angulo-Sandoval P (1997) The effects of dry season irrigation on leaf phenology and implications for herbivory in a tropical understory community. Caribbean J. Sci. 33: 142-149.        [ Links ]

3. Alarcón C, Díaz M (1993) Relaciones hídricas y nutricionales de Prosopis juliflora en las zonas semi-áridas al norte de Venezuela. Biología Tropical 45: 111-116.        [ Links ]

4. Beard, JS (1944) Climax vegetation of tropical America. Ecology 25: 127-158.        [ Links ]

5. Borchert (1994) Induction of rehydration and bud break by irrigation or rain in deciduous trees of a tropical dry forest in Costa Rica. Trees 8:198-204.        [ Links ]

6. Dávila LF (1999) Influencia del tipo de riego sobre las densidades óptimas de cultivo para el establecimiento de semilleros de Aloe vera. Tesis de Grado. Agronomía. UNEFM. Coro. 56 pp.        [ Links ]

7. Díaz M (1988) Las zonas áridas al norte de Venezuela: hacia el aprovechamiento racional de sus recursos naturales renovables. En Caliman A, Paredes L (Eds.) Zonas Áridas. FUNDACITE Zulia. Maracaibo. pp. 33-54.        [ Links ]

8. Díaz M (1991) Plant physiological ecology and the development of alternative crops for the tropical dry lands. En Faruqui AM, Hassan M, Sandri G (Eds.) The Role of Women in The Development of Science and Technology in The Third World. TWAS. World Scientific Publ. London. pp. 887-893.        [ Links ]

9. Díaz M (1995a) Árboles Calcícolas de las Zonas Semi-áridas al Norte de Venezuela: Adaptaciones Ecofisiológicas y Morfológicas. Trabajo de Ascenso. Universidad Francisco de Miranda. Coro. Venezuela. 97 pp.        [ Links ]

10. Díaz M (1995b) A model for sustained food and economic resources producing system in The Tropical Dry Lands. En Dennis P, Cetto A (Eds.) Proc. TWOS Internat. Conf.: Visions of Science and Technology for Development. TWAS-TWSO. Trieste. Italia. pp. 193-196.        [ Links ]

11. Díaz M, Medina E (1984) Actividad CAM de cactáceas en condiciones naturales. En Medina E (Comp.) Physiological Ecology of CAM Plants. CIET-IVIC, UNESCO. Caracas. pp. 98-113.        [ Links ]

12. Díaz M, Yépez L (1990) Caracterización de la Resistencia a la Sequía en respuesta al Riego y Fertilización en Aloe vera. FUNDACITE Centro Occidente-UNEFM. Coro. Venezuela. 117 pp.         [ Links ]

13. Díaz M, Ball E, Luttge U (1991) Stress induced accumulation of the xanthophyll Rhodoxantin in leaves of Aloe vera. Plant Physiol. Biochem. 28: 679-682.        [ Links ]

14. Díaz M (1999) Ecophysiology and phenology of very dry tropical forest trees: effects of soil characteristics, rainfall and irrigation. PhD Dissertation. University of Cambridge. 302 pp.        [ Links ]

15. Felker P (1984) Economic, environmental and social advantages of intensively managed short rotation mesquite (Prosopis Sp.) Biomass Energy Farms. Biomass 5: 277-317.        [ Links ]

16. García I (1999) Crecimiento y comportamiento ecofisiológico del Agave cocui y del Sorghum bicolor, asociados al Prosopis juliflora en un sistema agroforestal simultáneo en las zonas semiáridas del Edo. Falcón. Tesis de Grado-Agronomía. UNEFM. Coro. Venezuela. 78 pp.        [ Links ]

17. Gutiérrez B (1999) Evaluación del crecimiento y comportamiento ecofisiológico del Aloe vera y Sorghum bicolor asociado a Prosopis juliflora en un sistema agroforestal simultáneo en las zonas semiáridas del Edo. Falcón. Tesis de Grado. Agronomía. UNEFM. Coro. Venezuela. 70 pp.        [ Links ]

18. Holdridge LR (1967) Life Zones Ecology. Tropical Science Center, San Jose, Costa Rica. 206 pp.        [ Links ]

19. Huber O, Alarcón C (1989) Mapa de la Vegetación de Venezuela. MARNR-BIOMA-Nature Conservancy. Todtmann. Caracas.        [ Links ]

20. Karlín U (1984) Usos potenciales de los algarrobos para el árido latinoamericano. Buenos Aires. Argentina. Mimeo. 32 pp        [ Links ]

21. Lahey JF (1974) On the origin of dry climates in northern South America. En Amiran DHK, Wilson AW (Eds.) Coastal Deserts: Their natural and human environments. University of Arizona Press. Tucson. pp. 75-92.        [ Links ]

22. Lee HSJ, Lüttge U, Medina E, Smith JAC, Cram WJ, Díaz M, Griffiths H, Popp M, Schafer C, Stimmel KH, Thonke B (1989) III: Bromelia humilis a terrestrial CAM bromeliad. New Phytologist 111: 253-251.        [ Links ]

23. Loveless AR, Asprey GF (1957) The dry evergreen formations of Jamaica. I. The limestone hills of the south coast. J Ecol. 45: 799-822.        [ Links ]

24. Medina E, Olivares E, Díaz M (1986) Water stress and light intensity effects on nocturnal acid accumulation in a terrestrial CAM bromeliad (Bromelia humilis) under natural conditions. Oecologia. Berl, 70: 441-446.        [ Links ]

25. Medina E, Marín D, Olivares E (1985) Ecophysiological adaptations in the use of water and nutrients by woody plants of arid and semi-arid tropical regions. Medio Ambiente 7: 91-102.        [ Links ]

26. Medina E (1995). Diversity of life forms of higher plants in neotropical dry forests. En Bullock S, Mooney HA, Medina E (Eds.) Seasonally Dry Tropical Forests. Cambridge University Press. Cambridge. pp. 231-242.        [ Links ]

27. Montagnini F (1992) Sistemas agroforestales: principios y aplicaciones en los tropicos. OET-Catie Costa Rica. 622 pp.        [ Links ]

28. Muñoz A (1994) Inventario y caracterización de especies de potencial forrajero en las planicies costeras de Adícora. Tesis de Grado. Agronomía. UNEFM. Coro. Venezuela. 164 pp.        [ Links ]

29. Mussett S, Díaz M (2001) Efecto de la densidad de siembra sobre el crecimiento del Agave cocui Trelease en asociación con Erythrina velutina bajo un sistema agroforestal simultáneo en las Zonas áridas del Edo Falcón. Croizatia 2: 6-13.        [ Links ]

30. Pacheco J (1997) Caracterización de las relaciones hídricas y nutricionales del taque (Geophraea spinosa Jacq), leguminosa de potencial forrajero para las zonas semiáridas. Tesis de Grado. Agronomía. UNEFM. Coro. Venezuela. 77 pp.        [ Links ]

31. Peña A (1998) Efecto de la Intensidad de Luz, del nitrógeno y del incremento en la disponibilidad de Agua sobre el CAM de Agave cocui. Tesis de Grado. Agronomía. UNEFM. Coro Venezuela. 96 pp.        [ Links ]

32. Peña L (2000) Comportamiento ecofisiológico y productividad del Agave cocui T. en asociación con Aloe vera L en las zonas áridas del Edo. Falcón. Tesis de Grado-Agronomía. UNEFM. Coro. Venezuela. 81 pp.        [ Links ]

33. Primera E (1998) Productividad de Aloe vera en función de la frecuencia de riego y disminución de la radiación incidente. Tesis de Grado. Agronomía. UNEFM. Coro. Venezuela. 66 pp.        [ Links ]

34. Verstraete MM, Schwartz SA (1991) Desertification and global change. Vegetatio 91: 3-13.        [ Links ]

35. Walter (1973) Vegetation of the Earth in Relation to Climate and Ecophysiological conditions. Springer Verlag. Berlin. 337 pp.        [ Links ]

36. Wingfield R (1991) Lista de la Flora de la Península de Paraguaná. IUTAG-Herbario. Coro. 17 pp.        [ Links ]

37. Wright SJ, Cornejo FH (1990) Seasonal drought and leaf fall in tropical forest. Ecology 71: 1165-1175.        [ Links ]

38. Yépez L, Díaz M, Chapín E, Granadillo E (1994) Productividad de Aloe vera en respuesta a fertilización y cambios en la frecuencia de riego. Turrialba 68: 22-37.        [ Links ]