TRATAMIENTOS CON ÁCIDO INDOLBUTÍRICO Y LESIONADO SOBRE EL ENRAIZAMIENTO DE ESTACAS DE ICACO (Chrysobalanus icaco L.)

Maribel Ramírez-Villalobos*, Aly Urdaneta-Fernández*

y Georgina Vargas-Simón**

1 Proyecto "Propagación de especies de interés frutícola y ornamental" registrado en el Consejo de Desarrollo Humanístico y Científico (CONDES) de La Universidad del Zulia (LUZ) como no financiado bajo el N° 0637-02.

* Profesores. Departamento de Botánica. Facultad de Agronomía. LUZ. Apdo. 15205. Maracaibo, Zulia 4005. Venezuela. E-mail: mcramirez@cantv.net, mcramirez@luz.ve

** División Académica de Ciencias Biológicas. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Villahermosa, Tabasco, México. C.P. 86000.

RESUMEN

En Venezuela el icaco se utiliza como planta ornamental y medicinal. Los frutos son apreciados en forma de dulce en almíbar, jaleas y mermeladas; además, la semilla tiene gran potencial industrial debido a su alto contenido en ácidos grasos. Sin embargo, esta planta presenta dificultades en el enraizamiento de estacas del tallo. Con la finalidad de mejorar el enraizamiento se evaluaron los efectos de las dosis de ácido indolbutírico (AIB), así como de las lesiones en la base y el tipo de estaca. Se seleccionaron estacas apicales (verdes) y subapicales (semiduras) de 15 cm, las cuales fueron tratadas con AIB a razón de 0 y 10.000 mg kg^-1 en combinación con la realización o no lesiones en la base de la estaca. Después de seis semanas se midió el porcentaje de estacas enraizadas (PE), número de raíces por estaca (NR) y longitud de la raíz más larga (LR). En las estacas apicales con lesiones y tratadas luego con 10.000 mg kg^-1 de AIB se obtuvo un PE de 96%, un NR de 26,1 y una LR de 9,9 cm. En las estacas subapicales sin lesiones e impregnadas con 10.000 mg kg^-1 de AIB se registró un PE de 100%, un NR de 38,6 y una LR de 19,1 cm. Las estacas apicales y subapicales sin tratamiento de lesiones y AIB no emitieron raíces.

Palabras Clave: Chrysobalanus icaco L.; auxina; lesiones; estaca de tallo.

SUMMARY

Icaco is used Venezuela for its fruits and as an ornamental and medicinal plant. Fruits are valued as as preserves, jelly and marmalade; and seed have great industrial potential due to their high content in fatty acids. However, this plant presents difficulties in the rooting of stem cuttings.

In order to improve rooting, the effect of indolbutiric acid (IBA), lesions in the base and cutting type were evaluated. A selection of apical (green) and subapical (semihard) cuttings of 15 cm were treated with IBA at 0 and 10.000 mg kg^_1 in combination with the execution or not of lesions on cutting base. After six weeks, the rooting percentage (RP), root number by cutting (RN) and length of the longest root (LR) were measured. In apical cuttings with lesions and treated with 10.000 mg kg^_1 of IBA a RP of 96%, a RN of 26.1 and LR 9.9 cm were obtained; and subapicals without lesions and impregnated with 10.000 mg kg^_1 of IBA registered a RP of 100%, a RN of 38.6 and LR of 19.1 cm. Apical and subapical cuttings without lesions and IBA treatments did not emit roots.

Key Words: Auxin; lesion; stem cutting; Chrysobalanus icaco.

RECIBIDO: septiembre 24, 2002.

INTRODUCCIÓN

El icaco es una planta de la familia Chrysobalanaceae, oriundo de América y África tropical. Actualmente está adaptado en regiones similares de todo el mundo. En forma espontánea crece desde el sur de los Estados Unidos hasta Brasil, Ecuador y Venezuela, incluyendo las Antillas.

En Venezuela, esta especie también es conocida con los nombres de hicaco, jicacillo o jicaquillo, gicaco y cocoplum (Hoyos, 1989); crece bien en zonas de clima caliente, aunque prospera bien en climas medios y no pasa de los 1.500 m.s.n.m. Prefiere suelos de textura media, bien drenados, donde no falte la humedad (Avilán et al., 1992).

También crece perfectamente en la zona costera del norte del país, algunas veces en forma semiespontánea. Particularmente, en el estado Zulia tiene importancia como fuente alimenticia, ornamental y medicinal; los frutos se comen relativamente poco en su estado natural, aunque son muy apreciados en forma de dulce en almíbar. El sabor aumenta si antes de hervirlos se abren las cubiertas de las semillas para que el preparado reciba el sabor de la "almendra" o semilla (Hoyos, 1989). Presenta un gran potencial industrial, ya que su semilla es rica en ácidos grasos (Vargas et al., 1997).

La propagación de esta especie generalmente se efectúa por medio de semilla (Avilán et al., 1992), método natural de reproducción que tiene diversas ventajas, sin embargo, se manifiesta desuniformidad en el material genético debido a la condición heterocigota y alógama de la especie, además, se requiere un tiempo más prolongado hasta 7 años para obtener la producción de frutos (Vargas et al., 1997). Es por esto que existe interés en promover estudios tendentes a buscar otras técnicas de multiplicación de plantas sobresalientes con potencial e importancia económica.

Una práctica muy utilizada es el enraizamiento por medio de estacas del tallo (Avilán et al., 1992), la cual es una forma asexual de multiplicación con la que se obtienen ciertas características como la uniformidad de las plantaciones, debido a que no hay variabilidad genética. También con esta técnica se acorta el periodo juvenil, al igual que las fases de floración y fructificación al emplear material de plantas adultas, aunque el éxito está relacionado con el tamaño y tipo de estaca, el medio de enraizamiento o sustrato y el uso de reguladores del crecimiento (Hartmann y Kester, 2001; San Miguel et al., 1999).

Para garantizar un buen enraizamiento de las estacas se utilizan particularmente auxinas, ya que éstas promueven la iniciación de las raíces, incrementan su número y calidad, aumentan la uniformidad del enraizamiento y reducen el tiempo del proceso (Hartmann y Kester, 2001).

En muchas plantas el enraizamiento es un proceso espontáneo, mientras que en las especies recalcitrantes, como el icaco, se ha comprobado que la aplicación de ácido indolacético (AIA) y las auxinas sintéticas ácido indolbutírico (AIB) y ácido naftalenacético (ANA) estimulan el enraizamiento (Acosta et al., 2000; Hartmann y Kester, 2001). Weaver (1990) indica que las auxinas estimulan la expansión celular y también la división celular, y frecuentemente fomentan el desarrollo de callos, de los que se desprenden crecimientos similares a raíces.

El compuesto natural que se acepta como auxina es el AIA. También se consideran como auxinas naturales el ácido fenilacético, algunos cloro-indoles y, recientemente, el AIB (Acosta et al., 2000). Esta última se pensó en un principio que era sólo una auxina sintética activa, pero se da en hojas de maíz y en varias dicotiledóneas, por lo que estará muy difundida en el reino vegetal (Salisbury y Ross, 2000).

El AIA es químicamente similar al aminoácido triptofano, por lo que durante muchos años se ha considerado a este aminoácido el precursor de la síntesis del AIA. Actualmente se acepta que el AIA puede sintetizarse también a partir de un precursor del triptofano (Acosta et al., 2000).

Por difusión llega a los diferentes órganos mediante los tejidos vasculares (xilema y floema) y además puede ser transportado por células no vasculares como las del cambium y las parcialmente diferenciadas asociadas al floema (Acosta et al., 2000). Esta auxina se desplaza en los tubos cribosos si se aplica a la superficie de una hoja madura para exportar azúcares, pero el trasporte normal en tallos y pecíolos comienza en las hojas jóvenes y sigue hacia abajo, a lo largo de los haces vasculares. También las auxinas sintéticas aplicadas a las plantas se mueven de esta manera (Salisbury y Ross, 2000).

Existe información que indica que las estacas que producen un mejor enraizamiento son las estacas provenientes de material joven o nuevo, correspondientes a la periferia de la planta (Hernández y Leal, 1997), dado que el contenido de auxina es mayor en estos tejidos, donde se sintetiza el AIA. Allí se encuentran las enzimas necesarias para la conversión del triptofano en AIA (Acosta et al., 2000; Salisbury y Ross, 2000).

La posición dentro de la planta de donde se obtiene la estaca, bien sea apical o basal, también ocasiona variación en la producción de raíces; en muchos casos, el mayor porcentaje de enraizamiento se logra con estacas procedentes de la porción basal de la rama; en los tallos leñosos de uno o más años de edad se acumulan carbohidratos en la base de las ramas, lo que puede conllevar a la formación de algunos iniciales de raíces, quizás bajo la influencia de sustancias promotoras de las yemas y hojas (Hartmann y Kester, 2001; Veierskov, 1988).

La ejecución de heridas o lesiones en la base de las estacas ha sido beneficiosa para el enraizamiento de las mismas, sobre todo en estacas de madera dura vieja. En algunas especies la producción de callo y el desarrollo de raíces son mucho mayores en los márgenes de las heridas, debido a que con esta práctica se estimulan los tejidos heridos a entrar en división celular y a producir primordios radicales.

Se produce una acumulación natural de auxinas y de carbohidratos en el área lesionada y un incremento en la tasa de respiración (Hartmann y Kester, 2001); además al efectuarse heridas los tejidos son estimulados para que produzcan etileno, el cual se sabe que promueve la formación de raíces adventicias (Hartmann y Kester, 2001; Salisbury y Ross, 2000; Wilson, 1994; Zacarías y Lafuente, 2000). Se busca también con el lesionado romper o eliminar cualquier barrera física como la presencia de anillos de esclerénquima que pudieran obstaculizar el desarrollo de raíces (Hartmann y Kester, 2001).

Las raíces adventicias tienen un origen endógeno cerca de los tejidos vasculares y crecen a través de tejidos situados por fuera del punto de origen. En los tallos jóvenes de las dicotiledóneas y las gimnospermas, las raíces adventicias nacen generalmente en el parénquima interfascicular, y en los tallos más viejos en el radio vascular cerca del cambium. En el caso especifico de icaco, el origen de las raíces adventicias es el cambium vascular y de las laterales, el periciclo (Vargas et al., 1997).

En este trabajo se evaluó el efecto del tipo de estaca, apicales y subapicales; la práctica de lesionado y la aplicación del ácido indolbutírico, en el enraizamiento del icaco.

MATERIALES Y MÉTODOS

La investigación se realizó en el propagador del vivero de la Facultad de Agronomía de la Universidad del Zulia, ubicado geográficamente a 10° 41' 12" L.N. y 71° 38' 0" L.O.; altitud 25 m.s.n.m.; temperatura promedio 27 a 29 °C, precipitación anual, 500 mm; humedad relativa, 76% y radiación solar, 1.101,72 µmol m^-2 s^-1 (Ewel y Madriz, 1976).

De plantas adultas de icaco de 10 años de edad, fueron seleccionados dos tipos de estacas, apicales (verdes) y subapicales (semiduras) con una longitud de 15 cm aproximadamente, dejando cuatro hojas y cinco nudos por estaca. Las plantas en el momento de la recolección del material vegetal se encontraban en fase vegetativa.

El sustrato utilizado fue una mezcla de arena y abono de río (materia orgánica) en proporciones iguales. Posteriormente, se le añadió 10 ml de Ridomil^® a razón de 3 g l^-1 (Metalaxil + Mancozeb). El sustrato se colocó en vasos de plástico N° 5 (7 cm de diámetro x 10 cm de altura).

Los tratamientos se obtuvieron de la combinación de las dos dosis de AIB a 0 y 10.000 mg kg^-1, con la realización o no de la práctica de lesiones (2 heridas de 2 cm) en la base y con dos tipos de estacas apicales y subapicales (Cuadro 1).

El diseño que se aplicó fue totalmente al azar con cinco repeticiones y cinco estacas como unidad experimental. A las seis semanas se evaluaron las variables porcentaje de estacas enraizadas (PE), de estacas vivas con o sin enraizamiento, número de raíces por estacas y longitud de la raíz más larga.

Se establecieron 25 estacas por tratamiento, a las cuales se les aplicaron las diferentes prácticas de lesionado y/o aplicación de la auxina AIB en polvo. Luego se colocó una estructura metálica en cada vaso, la cual se cubrió con una bolsa plástica cerrada herméticamente con el fin de mantener una alta humedad relativa alrededor de la estaca.

Se efectuó un análisis de varianza por medio del programa SAS (1987) y cuando hubo efectos significativos se aplicó la prueba de Tukey (P<0,05). La variable PE fue transformada con la ecuación arco seno (x+1)^1/2 para ajustarla a la normalidad.

CUADRO 1. Descripción de los tratamientos efectuados en estacas de tallo con hojas de icaco.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el Cuadro 2 el máximo porcentaje de estacas enraizadas se obtuvo cuando las estacas subapicales semiduras fueron tratadas con 10.000 mg kg^-1 de AIB y no se les realizaron las lesiones o heridas en la base (100%). Este tratamiento fue estadísticamente igual al de las estacas apicales de madera suave con lesiones en la base y tratadas con la auxina AIB.

En un segundo grupo se ubicaron las estacas apicales y subapicales tratadas con AIB sin lesiones (76%) y con lesiones (80%), respectivamente. La mayor habilidad del enraizamiento en los tallos tratados con AIB está relacionada con el incremento de la actividad cambial y del subsecuente aumento del tejido parenquimático de mayor actividad metabólica en el tallo, circunstancia que puede incidir favorablemente en la disponibilidad de carbohidratos solubles durante el proceso de enraizamiento (Laskowski y Bautista, 1999).

Acosta et al. (2000) señalan que la sensibilidad de un tejido u órgano a las auxinas puede variar con la edad y las condiciones ambientales, por lo que ésta depende de diversos factores siendo los que probablemente desempeñen un papel mayor la concentración de los receptores hormonales, la efectividad de la unión receptor-hormona y la cadena de acontecimientos que se sucede con posterioridad a dicha unión, de la que depende la respuesta final. Además concluyen que para algunos autores la respuesta hormonal estaría condicionada únicamente por la sensibilidad, sin embargo, la opinión más extendida es que tanto la variación de la concentración como la sensibilidad frente a las auxinas son importantes en la acción hormonal.

CUADRO 2. Efecto de la aplicación del ácido indolbutírico, del tipo de estaca y de la práctica de lesiones en la base sobre el porcentaje de estacas enraizadas y el porcentaje de estacas vivas de icaco, a las seis semanas.

La aplicación de AIB incrementó el enraizamiento de las estacas apicales y subapicales de icaco, lo que sugiere que la alta concentración de la auxina (10.000 mg kg^-1) utilizada fue buena promotora de la iniciación y desarrollo de raíces adventicias.

Los porcentajes de estacas enraizadas obtenidos tienen semejanza con los reportados por Vargas et al. (1999), quienes lograron a los 79 d de la siembra un 86,7% de enraizamiento en estacas apicales de icaco, las cuales recibieron un retratamiento a los 49 d que consistió en hacer lesiones en la base y aplicar AIB (10.000 mg kg^-1). Sin embargo, los resultados difieren en el tiempo requerido para el enraizamiento y en el tratamiento usado para inducir el enraizamiento, dado a que en esta investigación el tiempo para el enraizamiento fue menor, de 6 semanas (42 d), y las estacas no necesitaron de un retratamiento.

Las diferencias observadas en cuanto a los tratamientos y el tiempo de enraizamiento pueden ser atribuidas a las posibles diferencias en la variabilidad genética dentro de la especie, a las condiciones bajo las cuales se desarrolla la planta madre, o bien, a las condiciones de experimentación, factores que afectan el proceso de formación de raíces (Hartmann y Kester, 2001; San Miguel et al., 1999; Vargas et al., 1997).

Las estacas de icaco sin el tratamiento de AIB no formaron raíces, lográndose un 16% de enraizamiento cuando a las estacas apicales se les efectuaron lesiones en la base. Las estacas que no enraizaron presentaron buen aspecto, permanecieron vivas sin signos de marchitez o pudrición, lo que indica que esta especie requiere de ciertos tratamientos para enraizar, lo cual ha sido señalado en otras investigaciones (Vargas et al., 1997; Vargas et al., 1999). En cuanto al porcentaje de estacas vivas éste fue del 100% en todos los tratamientos, denotando que las condiciones de manejo (planta madre, técnicas, sustrato y condiciones ambientales) bajo las cuales se desarrollo el experimento fueron las adecuadas.

Los bajos porcentajes de enraizamiento obtenidos en las estacas sin tratamiento de AIB manifiestan que el contenido de auxina natural en las estacas de icaco es sumamente bajo, situación que impide su enraizamiento aun cuando se colocan en un buen sustrato y con alta humedad relativa. En las estacas apicales y subapicales sin tratamiento de AIB y sin lesiones, tampoco se obtuvo formación de raíces indicando esto que no existió una liberación y traslocación de la auxina endógena, la cual es un requerimiento para la iniciación de las raíces adventicias en tallo y para la división de las primeras células iniciadoras de la raíz (Hartmann y Kester, 2001; Sharma et al., 1991; Vargas et al., 1997; Vargas et al., 1999).

Los efectos del tipo de estaca (TE) y las lesiones en la base de la estaca (LE) no presentaron diferencias significativas en el porcentaje de estacas enraizadas, aunque, la interacción entre TE y LE si mostró diferencias significativas en esta variable. Para las variables número de raíces por estaca y longitud de la raíz más larga, el TE y la interacción entre TE y LE resultaron ser significativas (Cuadro 3).

En las estacas apicales con o sin AIB, la práctica de lesionado mejoró notablemente la respuesta de enraizamiento, evidenciándose que ésta estimuló a los tejidos heridos a entrar en división celular y a producir primordios radicales, respuesta asociada a una acumulación natural de auxina y de carbohidratos en el área lesionada, y a un incremento de la tasa de respiración (Hartmann y Kester, 2001), esta última debido a que el movimiento de las auxinas requiere energía metabólica ya que no se produce en ausencia de oxígeno ni en presencia de inhibidores del ATP (Acosta et al., 2000; Salisbury y Ross, 2000).

Cuando los tejidos son lesionados se estimulan para producir etileno, hormona que causa la acumulación de auxinas en la estaca, dado que inhibe su transporte, induciendo en forma indirecta la formación de raíces adventicias (Vargas et al., 1999; Wilson, 1994). Al respecto, Zacarías y Lafuente (2000) refieren que existen diferentes indicios de que el etileno está implicado en la inducción de raíces laterales, adventicias y pelos radiculares.

CUADRO 3. Análisis de varianza de las variables porcentaje de estacas enraizadas, número de raíces por estacas y longitud de la raíz más larga en estacas de icaco, a las seis semanas.

**: Diferencias altamente significativas (P<0,05); *: diferencias significativas (P<0,05);

N.S.: No significativo.

En cada uno de estos procesos pueden existir mecanismos particulares de diferenciación, en todos ellos el etileno actúa promoviendo el número y el desarrollo de estructuras, debido a que su acción también está mediatizada o conectada con las auxinas, por lo que se ha sugerido que en la formación de pelos radiculares puede existir una ruta en la que ambas hormonas actúen coordinadamente y otra ruta independiente para cada una de ellas. Los investigadores manifiestan que la acción de las hormonas se realizaría promoviendo el desarrollo radial de las células epidérmicas, una vez se ha producido la diferenciación de las mismas.

Salisbury y Ross (2000) expresan que muchos efectos mecánicos (como heridas), de estrés y sequía, y de aplicación de auxina, entre otros, aumentan la producción de etileno, cuyo precursor cercano es el ácido 1-amino-ciclopropano-1-carboxílico (ACC). Actualmente, se cree que el factor que limita la velocidad de formación del etileno suele ser catalizado por la ACC cintaza, responsable de la biosíntesis del etileno. Adicionalmente, Piñol et al. (2000) reseñan que las altas concentraciones de auxinas promueven un incremento de la síntesis de etileno al impedir la conjugación de azúcares de las auxinas (los -OH que contienen se unen muy fácilmente a azúcares) y, a la vez, activar la enzima ACC cintaza.

En tallos de alubia (Phaseolus aureus) y en plántulas de guisante (Pisum sativum) se ha obtenido que el AIA multiplica en varios cientos la formación del etileno, y que en ésos y otros tejidos, las auxinas inducen la formación adicional de la ACC cintaza, lo que provoca una mayor producción de etileno; así mismo, infieren que las heridas también aumentan la producción de etileno, puesto que inducen la formación de ACC cintaza.

Es probable, por la interacción auxina-herida, que las estacas lesionadas absorban mayor cantidad de agua del medio de enraizamiento, efectúen una mayor absorción de los reguladores de crecimiento aplicados y haya un incremento en la síntesis de cofactores del enraizamiento como el etileno (Hartmann y Kester, 2001; Vargas et al., 1999). La mayor absorción se podría asociar a la separación del tallo de su fuente principal de agua y nutrimentos ya que se convierte en una estructura demandante, dando como consecuencia un incremento del flujo vascular y de la misma forma que las yemas en esta etapa tengan una demanda preferencial por carbohidratos (Wilson, 1994).

Para la variable número de raíces por estaca, los mejores resultados se lograron en las estacas subapicales con y sin lesiones tratadas con la auxina AIB dado a que registraron 36,1 y 38,6 raíces por estaca, respectivamente (Cuadro 4), valores que estadísticamente no fueron diferentes entre ellos, lo cual sugiere que no es necesario efectuar lesiones en las estacas subapicales.

Estos resultados contradicen lo reportado por Hartmann y Kester (2001), que las ramas apicales presentan un mejor enraizamiento porque en su porción terminal o apical se encuentra una mayor concentración de sustancias endógenas promotoras del enraizamiento (auxinas) y, aunado a esto, los tejidos presentan un menor grado de diferenciación y en consecuencia hay una mayor cantidad de células capaces de convertirse en meristemáticas.

CUADRO 4. Efecto de la práctica de lesiones en la base y la concentración de ácido indolbutírico en el número de raíces y la longitud de la raíz más larga en estacs apicales y subapicales de icaco, a las seis semanas.

Medias con letras distintas difieren significativamente (P<0,05).

El alto número de raíces en este tipo de estaca, subapical semidura, puede ser explicado por su condición nutricional debido a que ésta tienden a tener un mayor contenido de carbohidratos (Hartmann y Kester, 2001; Salisbury y Ross, 2000), los cuales juegan un papel muy importante en la formación de raíces adventicias, sirven como una fuente de esqueletos de carbono necesarios para nuevos productos metabólicos; de estos, los fosforilados intervienen durante la iniciación radical, donde la vía respiratoria cambia de pentosa fosfato a la glicolítica, lo que habilita al nuevo tejido meristemático a recibir esqueletos de carbono que serán necesarios para el desarrollo de nuevas raíces (Veierskov, 1988).

En las estacas apicales se encontró que las lesiones incrementaron significativamente el número de raíces de 12,5 a 26,1, posiblemente asociado a los efectos por el etileno explicados anteriormente para el proceso de enraizamiento. En cuanto a la poca diferencia en la respuesta al enraizamiento entre las estacas apicales sin lesiones y las subapicales lesionadas, pudo ser debido a la capacidad de absorción de las auxinas por el tejido nuevo de las primeras y por tener una peridermis inicial de las segundas, de hecho las estacas de tallo semiduras de icaco no contienen en su interior tejido esclerenquimático que inhiba el desarrollo de las raíces adventicias, según observaciones realizadas en un trabajo de anatomía del enraizamiento de esta especie (Vargas et al., 1997). Las lesiones por su parte contribuyeron -como anteriormente se ha señalado en un aumento sustancial de tejido adventicio.

En relación a la longitud de la raíz más larga, el mayor valor lo presentaron las estacas subapicales sin lesiones tratadas con AIB (19,1 cm), longitud que fue diferente del resto de los tratamientos. En un segundo grupo de significancia se encontraron las mismas estacas con lesiones y tratadas con AIB (13,7 cm) y en un tercero las apicales con y sin lesiones tratadas con AIB.

Los valores obtenidos en el número de raíces por estaca y longitud de la raíz sugieren que la auxina AIB (10 000 mg kg^_1) fue una excelente promotora de la iniciación y del desarrollo de raíces, asociado a la alta concentración empleada. Los resultados de ambas variables son superiores a los registrados en otras investigaciones (Vargas et al., 1997; Vargas et al., 1999). Bacarín et al. (1994) señalan que las auxinas además de aumentar el porcentaje de enraizamiento, apresuran la iniciación radical y aumentan el número y calidad de las raíces producidas.

Trabajos realizados en otras especies confirman que la utilización de altas concentraciones de auxinas, como el AIB, mejora la respuesta de enraizamiento. En acodos de jujube (Zizyphus jujube) y phalsa (Grewia subinaequalis) se ha logrado un 95% y 100% de enraizamiento, respectivamente, con la dosis de 10.000 mg kg^-1 (Chatterjee y Rao, 1978; Prasad et al., 1982); así mismo, en mango un 60% de enraizamiento con 15.000 mg kg^-1 (Sirohi y Ram, 1993) y en níspero (Achras sapota L.) un 74,28% con 25.000 mg L^-1 (Hore y Sen, 1992). En cacao (Theobroma cacao) se ha adelantando el proceso de enraizamiento a los 37 d con la aplicación de AIB, obteniéndose un 27,8% de enraizamiento en estacas semiduras tratadas con 10.000 mg L^-1 de la fitohormona y un 66,6% de enraizamiento en estacas de madera suave con 6.000 mg L^-1 (Hernández y Leal, 1997).

CONCLUSIONES

- El enraizamiento de estacas de tallo con hojas en icaco fue exitosa, tanto en estacas apicales de madera suave con lesiones en la base como en las estacas subapicales de madera semidura sin lesiones, al tratarlas con 10.000 mg kg^-1 de ácido indolbutírico por registrar los mayores valores de porcentaje de estacas enraizadas a las seis semanas de su establecimiento, 96 y 100%, respectivamente. En las estacas apicales sin lesiones y subapicales con lesiones, tratadas con ácido indolbutírico, el porcentaje de enraizamiento fue bueno, 76% y 80%, respectivamente.

- En los tratamientos sin aplicación de ácido indolbutírico no hubo la emisión de raíces, sólo cuando se efectuaron lesiones a las estacas apicales, la respuesta fue de un 16% de enraizamiento.

- El máximo número de raíces por estaca (38,6) y de longitud de la raíz (19,1 cm) se lograron en estacas subapicales semiduras tratadas con 10.000 mg kg^-1 de ácido indolbutírico sin lesionar.

BIBLIOGRAFÍA

1. ACOSTA E., M., J. SÁNCHEZ B. y M. BAÑÓN A. 2000. Auxinas. In: Azcón, J. y M. Bieto (Eds). Fundamentos de fisiología vegetal. Primera Edición. McGrawn-Hill/Interamericana de España, S. A. U. Edicions Universitat de Barcelona. p. 305-323.         [ Links ]

2. AVILÁN, L., F. LEAL y D. BAUTISTA. 1992. Manual de Fruticultura. Principios y manejo de la producción. Segunda Edición. Editorial América C. A. Caracas, Venezuela. 1 467 p.         [ Links ]

3. BACARÍN, M., M. BENINCASA, V. ANDRADE e F. FEREIRA. 1994. Enraizamiento de estacas aéreas de goiabeira (Psidium guajava L.): efeito do ácido indolbutírico sobre a iniciacao radicular. Revista Científica, Sao Pablo 22:71-79.         [ Links ]

4. CHATTERJEE, B. K. and D. P. RAO. 1978. Propagation of jujube (Zizyphus jujube) by air layering. Indian Agric. 22:135-187.         [ Links ]

5. EWEL, J. y A. MADRIZ. 1976. Zonas de vida en Venezuela. Memoria Explicativa sobre mapa Ecológico. Ministerio de Agricultura y Cría (MAC). Caracas.         [ Links ]

6. HARTMANN, H. y D. KESTER. 2001. Propagación de Plantas. Principios y Prácticas. Octava Reimpresión. Editorial Continental. México. 760 p.         [ Links ]

7. HERNÁNDEZ, S. y F. LEAL. 1997. Enraizamiento de estacas de cacao. Revista UNELLEZ de Ciencia y Tecnología 15:1-12.        [ Links ]

8. HORE, J. K. and S. K. Sen. 1992. Propagation of sapota (Achras sapota L.) by stem cutting. Indian Agriculturist 36:101-105.         [ Links ]

9. HOYOS, J. 1989. Frutales en Venezuela. Sociedad de Ciencia Naturales la Salle. Venezuela. Monografía No 36. Caracas, Ven. 366 p.         [ Links ]

10. LASKOWSKI, L. y D. BAUTISTA. 1999. Características anatómicas de raíces adventicias en estacas de semeruco (Malpighia emarginata DC) tratadas con ácido aindlbutírico. Bioagro 11:88-96.         [ Links ]

11. PIÑOL, M. T., J. PALAZÓN y R. M. CUSIDÓ. 2000. Introducción al metabolismo secundario. In: Azcón, J. y M. Bieto (Eds). Fundamentos de fisiología vegetal. Primera Edición. McGrawn-Hill/Interamericana de España, S. A. U. Edicions Universitat de Barcelona. p. 261-283.         [ Links ]

12. PRASAD, J., L. RAM and R. A. RAM. 1982. Studies of propagation technique in phalsa (Grewia subinaequalis) through stool layering. Indian J. Hort. 49:189-192.         [ Links ]

13. SALISBURY, F. y ROSS, C. 2000. Fisiología de las plantas. Primera Edición. Editorial Paraninfo Thomson Learning. España. 988 p.         [ Links ]

14. SAN MIGUEL, F., C. MICHELANGELI de CLAVIJO, C. BASSO y A. TRUJILLO. 1999. Enraizamiento de estacas de onoto. Agronomía Trop. 49:60-79.         [ Links ]

15. SAS, Institute, INC. 1987. SAS (Statistycal Analysis System) the Institute INC, Cary, NC, USA.         [ Links ]

16. SHARMA, R., T. SHARMA and R. SHARMA. 1991. Influence of regulators and de time of operations rootage of air layering in guava (Psidium guajava L.) cv. Allahabad Safeda. Rissa Journal of Horicultural 19:41-45.         [ Links ]

17. SIROHI, S. C. and S. RAM. 1993. Stooling of dwarf mango cultivars. Indian J. Hort. 50:189-196.         [ Links ]

18. VARGAS, G., G. ARELLANO y E. GARCÍA. 1997. Propagación por estacas con hojas de icaco (Chrysobalanus icaco L.) y anatomía del enraizamiento. Proc. Interamer. Soc. Trop. Hort. 41:264-269.         [ Links ]

19. VARGAS, G., G. ARELLANO y R. SOTO. 1999. Propagación por estacas de icaco (Chrysobalanus icaco L.) sometidas a aplicaciones de auxinas. Bioagro 11:103-108.         [ Links ]

20. VEIERSKOV, B. 1988. Relations between carbohydrates and adventitious root formation In: Adventitious root formation in cuttings. Vol. 2. Davis, D.T., B.E. Haissig and N. Sankhla, (eds.). Dioscorides Press. U.S.A. pp. 70-79.         [ Links ]

21. WEAVER, R. J. 1990. Reguladores del crecimiento de las pantas en la agricultura. Séptima reimpresión. Editorial Trillas. México. 622 p.         [ Links ]

22. WILSON, P. J. 1994. The concept of a limiting rooting morphogen in woody stem cuttings. Journal of Horticultural Science 69: 591-600.         [ Links ]

23. ZACARÍAS, L. y M. T. LAFUENTE. 2000. Etileno, ácido abscísico y otros reguladores del desarrollo. In: Azcón, J. y M. Bieto (Eds). Fundamentos de fisiología vegetal. Primera Edición. McGrawn-Hill/Interamericana de España, S. A. U. Edicions Universitat de Barcelona. p. 361-375.         [ Links ]