ANÁLISIS DE LA INTERACCIÓN GENOTIPO - AMBIENTE PARA RENDIMIENTO DE MAÍZ EN LA REGIÓN MAICERA DEL ESTADO YARACUY, VENEZUELA

Gleenys Alejos*, Pedro Monasterio* y Ramón Rea*

* Investigadores. INIA. Centro de Investigaciones Agrícolas del Estado Yaracuy. Carretera vía Aeropuerto. Sector Las Flores. Apdo. 110. San Felipe, estado Yaracuy. Venezuela.

RESUMEN

El objetivo de este trabajo fue evaluar la adaptabilidad y estabilidad del rendimiento de granos de 16 híbridos de maíz, Zea mays L., blancos usando el modelo de efectos principales aditivos e interacción multiplicativa (AMMI). Los ensayos fueron conducidos en seis ambientes durante el período 2000-2001 en el estado Yaracuy, Venezuela. Se utilizó un diseño experimental de bloques al azar con cuatro (4) repeticiones. La parcela experimental fue de dos surcos de 5 m de largo x 0,70 m de ancho y 0,20 m entre plantas. El ambiente, genotipo y la interacción genotipo x ambiente explicaron el 36%, 22% y 42% del total de la suma de cuadrado, respectivamente. Los dos primeros componentes principales (CP) del análisis del modelo AMMI fueron significantes (P<0,001), explicando un 37% y 27% de la suma de cuadrado de la interacción. Los híbridos Himeca-2020 y X-1409 BW mostraron ser de buen rendimiento y estable para todos los ambientes. El ambiente más eficiente en discriminar los genotipos fue Yaritagua 2001. El modelo AMMI fue una herramienta útil para identificar genotipos de maíces de altos rendimientos y con adaptabilidad específica y amplia.

Palabras Clave: Zea mays L.; Interacción G x A; modelos multiplicativos; AMMI; maíz; estabilidad.

EVALUATION OF THE GENOTYPE-ENVIRONMENT INTERACTION FOR MAIZE YIELD IN YARACUY STATE, VENEZUELA

SUMMARY

The objective of this work was to evaluate adaptability and grain yield stability of 16 maize, Zeas mays L., genotypes using the additive main effects and multiplicative interaction model (AMMI). Trials were carried out at six environments during the period from 2000 to 2001 in Yaracuy State, Venezuela. An experimental random block design with four replicates was used. Each experimental unit consisted of two 5 m-rows (0.70 m between rows and 0.20 m between plants). The environment (E), Genotype (G) and G x E interaction explained 36%, 22% and 42% of the total sum of squares, respectively. The first two principal components of the analysis were significant (P<0,001), explaining 37% and 27% of the interaction sum of squares. Hybrids Himeca - 2020 and X-1409 BW showed good and stable yields in all environments. The most efficient environment in the discrimination of genotypes was Yaritagua 2001. It was possible to identify superior maize genotypes selected with specific or wide adaptation by using the AMMI model.

Key Words: Zea mays L.; G x E interaction; multiplicative models; AMMI; maize; stability.

RECIBIDO: junio 01, 2006.

INTRODUCCIÓN

Para evaluar el comportamiento agronómico de los cultivares, generados de los programas de mejoramiento genético de cualquier rubro agrícola, es necesario medir la estabilidad relativa de los genotipos sometidos a la totalidad de los ambientes predominantes en una región potencial de adaptación. Las etapas finales de estos programas incluyen experimentos de evaluación en diferentes localidades durante varios años.

La ocurrencia a menudo de interacción genotipo ambiente (G x A) en este tipo de ensayos exige la realización de estudios adicionales con el propósito de precisar la selección de individuos con adaptabilidad general y específica. La interacción G x A es frecuentemente descrita como la inconsistencia del comportamiento entre genotipos desde un ambiente a otro, y cuando ésta ocurre en gran proporción reduce el progreso genético de la selección (Yang y Baker, 1991; Magari y Kang, 1993).

Varios procedimientos estadísticos han sido usados para el análisis de la interacción G x A, incluyendo métodos univariados y multivariados (Hill, 1975; Lin et al., 1986; Wescott, 1986; Crossa et al., 1990; Flores et al., 1998; Rea y De Sousa, 2002). Entre las diversas técnicas disponibles para realizar este tipo de estudios se ha elegido el método AMMI (Efectos principales aditivos e interacción multiplicativa) propuesto por Zobel et al. (1988); Gauch y Zobel (1988 y 1996).

Hasta el presente, el método ha sido utilizado en muchos cultivos como cereales, oleaginosas, forrajeras, entre otros (Crossa et al., 1990; Van Eeuwijk, 1995; Marín, 1995; Annicchiarico, 1997; Aulicinio et al., 2000, Medina et al., 2002; Marín et al., 2004).

El método AMMI no sólo permite estimar estabilidad, sino, también evaluar localidades y como consecuencia clasificar los ambientes (Crossa et al., 1990). El procedimiento AMMI consiste en combinar las técnicas del análisis de varianza y el análisis de componentes principales (CP) en un solo modelo, donde el análisis de varianza permite estudiar los efectos principales de los genotipos y ambientes y los análisis de CP la interacción G x A la cual es tratada de forma multivariada para su interpretación.

Este modelo ha demostrado ser más eficiente que otras técnicas tradicionales de análisis donde es imprescindible discernir en detalle sobre las características de la interacción G x A (Zobel et al., 1988; Nachit et al., 1992; Yan, 1995). Así mismo, el AMMI unido al uso del "biplot", una técnica de representación gráfica, es una herramienta útil para la interpretación de patrones de respuesta de los genotipos, ambientes y de la interacción G x A (Kempton, 1984; Yan et al., 2000).

Esta investigación tuvo como objeto determinar: a) la magnitud y naturaleza de la interacción G x A. y b) evaluar la estabilidad de 16 híbridos experimentales de maíz de grano blanco, evaluados en varios ambientes del estado Yaracuy, Venezuela, en el periodo 2000-2001.

MATERIALES Y MÉTODOS

En este estudio se evaluaron 16 híbridos blancos: FONAIAP-104 (G1), FONAIAP-2002 (G2), FONAIAP-2004 (G3), MTC-93224 (G4), MTC-93225 (G5), HS-13 (G6), HS-3G (G7), HS-9 (G8), HS-11 (G9), D-2562 (G10), D-3160 (G11), HIMECA-3002 (G12), HIMECA-2020 (G13), X-1409 BW (G14), SK-202 (G15), TOCORON-370 (G16) en seis ambientes durante los años 2000 y 2001: Las Velas (A1), Yaritagua 2000 (A2), Camunare (A3), Yaritagua 2001 (A4), La Virgen (A5), Guarabao (A6). Más detalles sobre los ambientes son presentados en el Cuadro 1.

El diseño experimental usado en cada ambiente fue el de bloques completos al azar con cuatro (4) repeticiones. La parcela experimental fue de dos surcos de 5 m de largo x 0,70 m de ancho y 0,20 m entre plantas. El establecimiento de los ensayos en cada localidad coincidió con el inicio del periodo de lluvias en la región. La variable medida fue rendimiento de grano acondicionado a 12% de humedad, expresado en kg ha^-1.

Analisis estadísticos

Se realizo un análisis combinado de la varianza (ANOVA) para los efectos principales de genotipo (G) y ambiente (A) mediante el modelo siguiente:

Y_ijk = µ + G_i + A_j + (GA)_ij + B_k(j) + E_ijk

Donde:

Y_ijk = Rendimiento promedio del iésimo genotipo obtenido en el jésimo ambiente y késima repetición,

µ = Efecto de la media general,

G_i = Efecto del iésimo genotipo,

A_j = Efecto del jésimo ambiente,

(GA)_ij = Efecto de la interacción entre el iésimo genotipo y el jésimo ambiente,

B_k(j) = Efecto de la k ésima repetición en el jésimo ambiente,

E_ijk = Efecto aleatorio del error experimental asociado al iésimi genotipo en el jésimo ambiente y Késima repetición, según el modelo lineal aditivo.

Se realizo un análisis de CP para los efectos no aditivos de la interacción G x A (Gollob, 1968). Este modelo denominado AMMI por Gauch y Zobel (1988), esta constituido por parámetros aditivos y multiplicativo. El modelo es:

Y_ij = Rendimiento promedio del iésimo genotipo en el jésimo ambiente,

µ= Efecto de la media general,

G_i= efectos genotípicos, principales

A_j = efectos ambientales principales,

N= Corresponde al numero de ejes CP retenidos en el modelo,

B_n = es el valor singular para cada CP,

t_in = valores de los vectores de los genotipos para cada CP,

d_jn = valores de los vectores de los ambientes para cada CP,

E_ij = es el residuo que incluye el error experimental.

Previamente al análisis se ajustó el rendimiento con un análisis de covarianza y luego se realizo una prueba de Bartlett para comprobar la homogeneidad de varianza (Steel y Torrie, 1980). El número de ejes posibles (CP) que el modelo puede retener en AMMI es el mínimo (G-1; E-1). Los ejes no significativos se incluyeron en el residual.

Se estimaron las coordenadas genotípicas y ambientales sobre los CPI y se construyó un gráfico bidimensional “Biplot” en el que se representó la variable medida en función de dichas coordenadas (Kempton, 1984; Zobel et al., 1988). También se graficó el primer eje del CPI contra el segundo eje (CPI vs. CP2). Todos los análisis estadísticos se realizaron con el programa SAS (1999) y de acuerdo a los procedimientos establecidos para medias ajustadas por Vargas y Crossa (2000).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La prueba de Bartlett resultó no significativa, por lo tanto se pasó al análisis combinado de la varianza para todos los genotipos y ambientes (Cuadro 2). Se detectó diferencias altamente significativas (P<0,001) para los efectos principales de genotipos y ambientes, mientras que la interacción G x A fue significativa. Estos resultados demuestran que los genotipos tienen un comportamiento diferencial en los ambientes probados.

El análisis AMMI para rendimiento de los 16 genotipos evaluados en los seis ambientes determinó que el 22% de la suma de cuadrados totales fue atribuible a efectos genotípicos, mientras que los efectos ambientales y la interacción G x A representaron el 36% y 42%, respectivamente. Sólo los dos primeros componentes (CP1 y CP2) obtenidos a partir del efecto de la interacción fueron significativos (Cuadro 2).

El primer eje del análisis de componentes de la interacción CP1 explicó el 37% de la interacción, y el segundo eje el 27%. Estos resultados demuestran que el efecto de interacción G x A fue explicado en su totalidad por los dos primeros CP, dado que tanto el CP3 como el residual resultaron no significativos.

En el Cuadro 3 se muestra los rendimientos promedio por hectárea para cada genotipo en cada ambiente, las medias genotípicas y ambientales, promediada por fila y columna, y las coordenadas sobre el CP1 y el CP2 para genotipos y ambientes.

Los genotipos G13 y G14 fueron los de mayor rendimiento promedio a través de ambientes, mientras que G14 y G15 fueron los genotipos que presentaron los valores absolutos más bajos de CP, indicando pequeñas interacciones y por ende pueden ser considerados como los más estables a través de ambientes (Marín, 1995; Medina et al., 2002).

En el biplot se representa el rendimiento promedio en función de las coordenadas del primer eje del CP1 de genotipos y ambientes (Figura 1). Los genotipos y ambientes con coordenadas elevadas sobre el CP1, consideradas en valor absoluto, contribuyeron en mayor medida a la interacción G x A, mientras que genotipos y ambientes con CP1 cercanos a cero tuvieron poca participación sobre este efecto (Crossa et al., 1990, Medina et al., 2002; Marín et al., 2004). Los genotipos 13 y 14 muestran el mayor potencial de rendimiento y por el grado de asociación.

El ambiente A4 se infiere que es en este ambiente donde se expresa su máximo potencial. Por otro lado, los genotipos más estables, con valores de CP1 bajos o cercanos a cero, fueron los genotipos G2, G4, G5, G10, G14, G15 y G16. Los genotipos G3, G12, G11 y G8 junto con los ambientes A2 y A4 fueron los que más aportaron al primer eje de la interacción, siendo más inestables.

Con relación a los ambientes, Yan et al. (2000) señala que aquellos que exhiben entre ellos un ángulo menor a los 90º tienen la cualidad de clasificar a los genotipos de una manera semejante, caso que se presentó entre los ambientes A2, A3 y A6 por lo que en un momento determinado se puede eliminar uno de ellos sin perder precisión en los resultados, contribuyendo a una disminución de costos y esfuerzos en la recolección de la información; sin embargo, los que forman un ángulo cercano a 90º no guardan relación en la forma de ordenar los genotipos, mientras los que tienen un ángulo cercano a los 180º tienden a ordenar de manera inversa los genotipos, dificultando la selección por ser tan contrastantes, caso que se observa en los ambientes A2, A3 y A6 contra el ambiente A4.

Por la longitud de los vectores el ambiente que mejor discrimina a los genotipos en la evaluación es el ambiente A4 correspondiente a Yaritagua 2001, esto de acuerdo por lo explicado por Kempton (1984) y Yan et al. (2000).

En la Figura 2 se presenta la doble representación gráfica (“biplot”), considerando los efectos de los dos primeros CP. En resumen, esta gráfica permite observar que los ambientes que tienden a jerarquizar de manera similar a los genotipos son los ambientes Yaritagua 2001 (A4) y La Virgen (A5), Camunare (A3) y Guarabao (A6), lo que indica que se puede descartar uno de estos ambientes sin perder precisión de los resultados. También Yaritagua, pero en evaluaciones de dos años diferentes, muestran una tendencia a ordenar los genotipos de manera contrastante; esto demuestra la importancia de evaluar los genotipos por varios ciclos en un mismo lugar antes de tomar cualquier decisión para la selección. Los genotipos que se encuentran cercanos al centro de la figura son más estables que aquellos alejados de la misma.

CONCLUSIONES

- El modelo AMMI fue útil para entender la compleja interacción genotipo por ambiente existente en caracteres cuantitativos como el rendimiento de grano, lo que permite ganar precisión, mejorando el proceso de selección e incrementando la eficiencia experimental.

- Los híbridos de mayor potencial de rendimiento y buena estabilidad fueron HIMECA-2020 (G13) y X-1409 BW (G14) y la localidad más eficiente en la discriminación de genotipos fue Yaritagua 2002.

- Las gráficas “Biplot” generan una óptima interpretación de los efectos propios del modelo, ya que con ellas es posible establecer importantes relaciones entre los efectos.

AGRADECIMIENTO

Los autores agradecen por la asistencia de campo a los Técnicos Asociados a la Investigación: Jacinto Tablante y Pastor Segovia, miembros del programa maíz del INIA-Yaracuy.

BIBLIOGRAFÍA

1. ANNICCHIARICO, P. 1997. Joint regression vs. AMMI analysis of genotype-environment interactions for cereals in Italy. Euphytica. 94(1):53-62.         [ Links ]

2. AULICINIO, M., F. LAOS, M. ARTURI, A. SUÁREZ y C. GRECO. 2000. Análisis de la interacción genotipo – ambiente para rendimiento forrajero en cebadilla criolla. Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. 15(3):169-180.         [ Links ]

3. CROSSA, I., H. GAUCH and R. ZOBEL. 1990. Additive main effect and multiplicative interaction analysis of two international maize cultivar trials. Crop Sci. 30:493-500.         [ Links ]

4. FLORES, F., T. MORENO and J. CUBERO. 1998. A comparison of univariate and multivariate methods to analyze G x E interaction. Field Crops Res. 47:117-127.         [ Links ]

5. GAUCH, H. and R. ZOBEL. 1988. Predictive and postdictive success of statistical analysis of yield trials. Theor. Appl. Genet. 79:753-761.         [ Links ]

6. GAUCH, H. and R. ZOBEL. 1996. AMMI analysis of yield trials. In: M.S. Kang y H.G. Gauch. (eds.). Genotype-by-Environment interaction. CRC Press, Boca Ratón. pp. 85-122        [ Links ]

7. GOLLOB, H.F. 1968. A statistical model which combines features of factor analytic and analysis of variance techniques. Psychometrika 33:73-115.         [ Links ]

8. HILL, J. 1975. Genotype-environment interactions a challenge for plant breeding. J. Agric. Sci., Camb. 85:477-493.         [ Links ]

9. KEMPTON, R.A. 1984. The use of biplots in interpreting variety by environment interactions. Journal of Agricultural Sciences 103:123-135.         [ Links ]

10. LIN, C., M. BINNS and P. LEFKOVITCH. 1986. Stability analysis: Where do we stand? Crop Sci. 26:894-900.         [ Links ]

11. MAGARI, R. and M. KANG. 1993. Genotype selection via a new yield stability statistic in maize yield trials. Euphytica 70:105-111.         [ Links ]

12. MARÍN, C. 1995. Estimación y comparación de parámetros de estabilidad del rendimiento en cultivares de maíz (Zea mays L.) con fines de selección y recomendación en función de los ensayos regionales del FONAIAP, año 1992. Trabajo de Grado. Maracay, Ven. Universidad Central de Venezuela. Facultad de Agronomía. 126 p.         [ Links ]

13. MARÍN, C., F. SAN VICENTE y V. SEGOVIA. 2004. Métodos recientes para el análisis de la interacción genotipo-ambiente en pruebas regionales de cultivares de maíz (Zea mays L.). In: VI Jornada Científica del Maíz. Maracay (Venezuela). Fasc. 1:6 p.         [ Links ]

14. MEDINA, S., C. MARÍN, V. SEGOVIA, A. BEJARANO, Z. VENERO, R. ASCANIO y E. MELÉNDEZ. 2002. Evaluación de la estabilidad del rendimiento de variedades de maíz en siete localidades de Venezuela. Agronomía Trop. 52(3):255-275.         [ Links ]

15. NACHIT M., M., G. NACHIT, H. KETATA, H.G. GAUCH and R.W. ZOBEL. 1992. Use of AMMI and linear regression models to analyse genotype-environment interaction in durum wheat. Theoretical and Applied Genetics. 83(5):597-601.         [ Links ]

16. REA, R. and O. de SOUSA. 2002. Genotype x environment interaction in sugarcane yield trials in the central-western region of Venezuela. Interciencia 27:620-624        [ Links ]

17. SAS. 1999. SAS/STAT User‘r guide. Version 8.2.SAS Institute, Inc., Cary, NC.USA.         [ Links ]

18. STEEL, R. and R. TORRIE. 1980. Principles and procedure of statistics.2nd. Ed. McGraw-Hill. New York. 633 p.         [ Links ]

19. VAN EEUWIJK, F. 1995. Linear and bilinear models for the analysis of multi-environment trials: I. An inventory of models. Euphytica. 84:1-7.         [ Links ]

20. VARGAS, M. and J. CROSSA. 2000. The AMMI analysis and graphing the biplot. Biometrics and Statistic Unit. CIMMYT.         [ Links ]

21. WESCOTT, B. 1986. Some methods of analyzing genotype-environment interaction. Heredity 56:243-253         [ Links ]

22. YAN, S. 1995. Regression and AMMI analysis of genotype-environment interaction. An empirical comparison. Agron. J. 87:121-126.         [ Links ]

23. YAN, W.L., A. HUNT, Q. SHENG and Z. SZLAVNICS. 2000. Cultivars evaluation and mega-environment investigation based on GGE biplot. Crop Sci. 40:597-605.         [ Links ]

24. YANG, R. and R. BAKER. 1991. Genotype – environment interactions in two wheat crosses. Crop Sci. 31:83-87.         [ Links ]

25. ZOBEL, R., M. WRIGHT and H. GAUCH. 1988. Statistical analysis of a yield trial. Agron J. 80:388-393.        [ Links ]