ESTRUCTURA  ANATÓMICA DE LA CORTEZA DE ALGUNAS ESPECIES ARBÓREAS VENEZOLANAS DE EUPHORBIACEAE

Anatomical structure of bark of some Venezuelan tree species of Euphorbiaceae

Dedicado a todos mis alumnos venezolanos de botánica

Ingrid ROTH

Münstertal, Alemania

RESUMEN

Este estudio analiza la estructura anatómica de la corteza de 16 especies de árboles forestales de la familia Euphorbiaceae de la selva nublada de la Guayana venezolana. Los caracteres comúnes encontrados para la familia son: laticíferos o células secretoras, abundancia de células pétreas en el líber duro, radios finos, súber con paredes en forma de "U" y drusas o cristales solitarios romboides. Dado el orígen polifilético de la familia Euphorbiaceae, los caracteres comunes encontrados pueden ser atribuidos al hábito arbóreo de las especies estudiadas.

Palabras clave: Líber, Anatomía, Madera, Euphorbiaceae, Corteza,Venezuela

ABSTRACT

This study analyzes the anatomical structure of the barks of 16 species of forestal trees of the Euphorbiaceace family from the rain forest of the Venezuelan Guayana. The shared characters found were: laticiferous or secretory cells, profusion of stone cells in hard bast, thin rays, suber with "U" shaped wall thickenings and druses or solitary rhomboidal crystals. Due to the polyphyletic origin of the Euphorbiaceae family, the shared characters found may be attributed to the arboreal habit of the studied species.

Key words: Liber,Anatomy,Wood, Euphorbiaceae, Barks,Venezuela

INTRODUCCIÓN

El presente trabajo es parte de un estudio general sobre la estructura anatómica de la corteza de árboles forestales de la selva húmeda de la Guayana venezolana, que abarcó más de 50 familias de plantas con aproximadamente 260 especies. Una de éstas es la familia de las Euphorbiaceae con 16 especies.

La anatomía de la corteza de árboles tropicales es poco conocida y hasta ahora existen solamente estudios aislados sobre ciertas familias (Roth 1969a, b, c, d, e, f, g, h, i, 1971, 1972a, b, c, d, e, 1973a, b, c, d, 1974, 1977a, b, c, 1983a, b, 1987a, b, c; Roth & Cova 1969). Por lo tanto, es interesante estudiar la estructura interna de la corteza de las especies inventariadas en la selva húmeda de la Guayana venezolana.

El estudio general de todas las familias se divide en dos partes, a saber: una descripción de cada familia, y una comparación general de todas las familias entre sí en relación con los factores ambientales de la selva húmeda. Es decir, en la segunda parte se estudiarán las características de todas las familias para relacionarlas con los factores ecológicos.

Además, estos estudios pueden servir para la identificación de los árboles, por lo menos de la familia a la cual pertenecen, y en ciertos casos también del género; este método es de mucho valor, ya que la colección de flores, frutos y hojas es sumamente difícil, especialmente cuando se trata de árboles muy altos.

MATERIALES Y MÉTODOS

El material fue coleccionado por el Ingeniero forestal Bernard Rollet en el bosque húmedo de la Guayana venezolana en las regiones "Río Grande", "El Paraíso" y "El Dorado". La colección de muestras de corteza fue hecha en el marco del programa forestal de la FAO (Food and Agriculture Organization) llevado a cabo junto con el MAC (Ministerio de Agricultura y Cría) de Venezuela a fines de elaborar un inventario de dicha región.

Las muestras fueron tomadas de árboles de un diámetro a la altura del pecho de 20 cm hasta 100 cm. Para ablandarlas se colocaron inmediatamente en una mezcla de alcohol al 96% y glicerina 100% en partes iguales. Algunas muestras fueron estudiadas frescas. Se hicieron tanto cortes a mano como con el micrótomo de deslizamiento, éstos se incluyeron en glicerina y agua para su preservación.

La identificación de las especies fue realizada por Julian Steyermark y Leandro Aristeguieta, de la Fundación Instituto Botánico de Venezuela, y la Universidad Central de Venezuela, Caracas, respectivamente.

Se presenta para la familia de las Euphorbiaceae una descripción completa de la anatomía cortical de cada especie a la cual sigue una comparación de las especies descritas entre sí, señalando tanto los caracteres comunes como las particularidades de ciertas especies. Las especies estudiadas se presentan en la Tabla 1.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Descripcion anatómica de las 16 especies estudiadas

Amanoa guianensis Aubl. (Fig. 1).

Corteza interna, central y externa: No hay distinción entre corteza interna, central y externa. El líber duro está dispuesto en forma de placas alternantes lenticulares de contornos muy regulares (hasta en forma de pelotas pequeñas) y se compone principalmente por células pétreas cortas, cada una con un cristal solitario romboide. Los radios son muy inconspicuos, uniseriados y se encuentran a muy poca distancia (1-3 células). No hay crecimiento de dilatación, ni formación secundaria de células pétreas. Radios: Uniseriados, se encuentran a muy corta distancia (1-3 células). Las células parenquimáticas con cristales en forma de drusas. No se ensanchan hacia fuera. Sistema secretor: Células largas con contenido oscuro. Peridermis: Súber regular hasta ancho. Con paredes en forma de herradura, produciendo células pétreas. Felodermis: Delgada - con paredes delgadas y pocas células pétreas regulares. Ritidoma: Escamoso. Escamas pequeñas. Se observaron dos capas de peridermis.

Particularidades: Corteza delgada, con disposición muy regular del líber duro en forma de placas alternantes lenticulares, compuestas principalmente por células pétreas cortas; muy pocas fibras y fibras-esclereidas largas con paredes gruesas, anchas, y puntas redondeadas. Células traqueidales con engrosamientos reticulares y helicoidales. Las células pétreas cortas con cristales solitarios romboides.

Chaetocarpus schomburgkianus (Kuntze) Pax & K.Hoffm. (Fig. 2 y 3).

Corteza interna: Relativamente ancha. Con menos líber duro que en la corteza central. Líber duro en forma de células pétreas sueltas y en forma de placas alternantes lenticulares. Corteza central: Con líber duro en forma de placas grandes alternantes, lenticulares (o en forma de hueso), compuestas exclusivamente por células pétreas isodiamétricas o poco alargadas. Los radios 1-2 seriados, inconspicuos, se encuentran a corta distancia (1-5 células). Además, se hallan células pétreas sueltas dispersas, alargadas longitudinalmente y con puntas redondeadas. Corteza externa: Con crecimiento de dilatación y formación secundaria de células pétreas. Los radios se ensanchan parcialmente hacia fuera de manera irregular. Corteza muy quebradiza. Radios: 1-2 seriados, se encuentran separados por 1-5 células; se ensanchan parcialmente hacia fuera de manera irregular. Sistema secretor: Células alargadas de contenido marrón-rojizo superpuestas longitudinalmente. Peridermis: Súber delgado hasta regular con paredes engrosadas en forma de herradura, dando el aspecto de células pétreas. Felodermis: Delgada hasta regular con células pétreas homogéneamente engrosadas. Ritidoma: Escamoso. Escamas pequeñas.

 Particularidades: Corteza muy quebradiza por la abundancia de células pétreas. Presencia de muchas células traqueidales con engrosamientos reticulados, espiralados o escalariformes.

 Conceveiba guianensis Aubl. (Fig. 4).

Corteza interna: Muy delgada, de color oscuro. Corteza central: Con relativamente mucho líber duro en forma de placas alternantes de contornos irregulares, y en parte en forma de lente. En la parte interna, el líber duro consiste principalmente de fibras que se destacan por sus paredes de color amarillento y de fibras septadas con cristales solitarios romboides, sin engrosamientos de la pared; las fibras están entremezcladas con pocas células pétreas. Hacia la parte externa, en cambio, la cantidad de células pétreas aumenta; las células pétreas se distinguen de las fibras habitualmente por su color más claro y su mayor tamaño, de manera que la proporción entre fibras y células pétreas en el líber duro aumenta mucho a favor de las células pétreas hacia la parte externa. Por lo tanto, la corteza es muy quebradiza. Los radios uniseriados son muy frecuentes y en parte, compuestos por células pétreas. Corteza externa: Casi no se observa crecimiento de dilatación. Los radios no se ensanchan hacia fuera y se forman pocas células pétreas secundariamente en el líber blando. Por lo tanto, la estructura es algo más irregular; las placas de líber duro confluyen a veces por la formación secundaria de células pétreas. Radios: Uniseriados, no ensanchados; de curso recto; se encuentran a una distancia de 1-4 células, o sea, están muy cerca uno del otro en parte petrificados. Con drusas en las células parenquimáticas. Sistema secretor: Células con contenido marrón. Peridermis: Súber delgado, de estructura regular. Felodermis: Delgada, formando un anillo de células pétreas hacia adentro, con drusas en las células no petrificadas. Ritidoma: Escamoso. Escamas relativamente profundas. Se observaron hasta 3 capas de peridermis.

Particularidades: Corteza delgada, por lo tanto no tiene mucho crecimiento de dilatación. Quebradiza por la presencia de muchas células pétreas. Poco ordenada por la disposición del líber duro. Con drusas en los radios y en la felodermis. Células pétreas claramente estratificadas.

Croton xanthochloros Croizat (Fig. 5, 6, 7, 8, 9, 10 y 11).

Corteza interna: De tamaño regular. Con radios finos y sin líber duro. De color marrón oscuro. Corteza central: Con poco líber duro en forma de fibras aisladas y dispersas. Líber blando con paredes algo engrosadas. Los radios medulares finos están muy cerca uno del otro, y contienen cristales en forma de drusas. Líber blando en parte obliterado. Las fibras con paredes estratificadas. Corteza externa: Con crecimiento de dilatación fuerte en los radios. Los radios se ensanchan en parte fuertemente hacia fuera de manera irregular. Se observan pocas células pétreas, a veces alargadas longitudinalmente y superpuestas en hileras longitudinales. Muchas células secretoras con contenido marrón oscuro. Radios: Finos, 1-3 seriados, se encuentran a corta distancia (1-6 células), con cristales en forma de drusas. Se ensanchan parcialmente hacia fuera de manera irregular muy marcada. También se observan células secretoras en los radios. Sistema secretor: Células secretoras superpuestas en hileras longitudinales con contenido marrón oscuro. Olor a resina fuerte. Peridermis: Súber de tamaño regular. A veces estratificado: capas blancas de células pétreas alternan con capas más oscuras de células con paredes delgadas y con contenido marrón. En ocasiones se observan paredes en forma de herradura en el súber más desarrollado. Felodermis: De tamaño regular con paredes delgadas. Ritidoma: Escamoso. Escamas más o menos profundas. Se observaron 2 capas de peridermis.

Particularidades: Abundancia de radios finos. Células secretoras con contenido marrón oscuro en corteza externa y central. Líber duro no ordenado. Corteza fibrosa con poco líber duro. Drusas en los radios medulares.

Drypetes variabilis Uittien (Fig. 12).

Corteza interna: De tamaño regular, con menos líber duro. De color más oscuro. Hay poca distinción entre corteza interna y central. Corteza central: El líber duro está compuesto solo por células pétreas, a veces alargadas longitudinalmente y agrupadas en series longitudinales. En corte transversal, el líber duro se presenta en forma de placas alternantes lenticulares o algo alargadas tangencialmente. Los radios son 1-2 seriados y caracterizados por cristales; en cada célula del radio se encuentra una drusa que la llena casi completamente; los radios mismos son poco conspicuos. Corteza externa: De estructura algo más irregular. Los radios se ensanchan poco hacia fuera y se forman grupos pequeños de células pétreas, sobre todo en el floema. El crecimiento de dilatación es muy moderado. Células dispersas con contenido marrón oscuro. Radios: 1-2 seriados, se encuentran a una distancia de 2-5 células y contienen cristales en forma de drusas, una en cada célula. Se ensanchan poco hacia fuera. Sistema secretor: Células dispersas con contenido marrón oscuro. Peridermis: Súber muy ancho, 1-2 mm de ancho. De estructura regular, con células poco engrosadas. Sin embargo, el corcho está algo estratificado: a veces se forma una capa de células más cortas (en sentido radial) que tienen paredes algo engrosadas de color amarillento, y ésta se desprende del tejido más joven con paredes más delgadas para formar una escama. El súber imita de esta manera un ritidoma verdadero. Las capas engrosadas se distinguen por su color amarillento; el súber regular, en cambio, tiene células más anchas (en sentido radial) con paredes de color marrón. Debido al crecimiento de dilatación, se forman fisuras en el corcho. Felodermis: Con un anillo de células pétreas formado hacia adentro. Ritidoma: Se observó una sola capa de peridermis. El mismo suber funciona como un ritidoma.

Particularidades: El súber ancho (de 1-2 mm de ancho) que imita un ritidoma verdadero. El líber duro en forma de células pétreas. La presencia de drusas en las células radiovasculares. Células alargadas en el parénquima floemático con engrosamientos en forma reticular o escalariforme de sus paredes. Corteza quebradiza por la abundancia de células pétreas.

Hieronyma laxiflora (Tul.) Müll.Arg. (Fig. 13).

Corteza interna: Con poco líber duro. Hay poca distinción entre corteza interna y corteza central. Corteza central: Con mucho líber duro, sólo células pétreas, en forma de placas alternantes grandes, alargadas radialmente e interumpidas por radios medulares más anchos. Radios pluriseriados (1-4 seriados) se encuentran a mayores distancias. Células secretoras con contenido marrón oscuro. Rara vez se encuentran fibras aisladas. Corteza externa: Casi sin crecimiento de dilatación. Los radios casi no se ensanchan. El súber penetra profundamente. Hay poca distinción entre corteza central y externa, y casi ninguna formación secundaria de células pétreas. Radios: Pluriseriados, 1-4 seriados, se encuentran separados por 4-16 células, casi no se ensanchan. Sistema secretor: Células dispersas con contenido marrón oscuro. Peridermis: Súber de tamaño y estructura regular. Felodermis muy ancha, con células isodiamétricas; estratificada, estratos blancos con células pétreas alternando con capas marrones de células regulares sin paredes engrosadas. La felodermis ancha de hasta 6 capas de células pétreas se forma solamente en ciertos lugares. Ritidoma: Escamoso. Con varias capas de peridermis. Escamas grandes y pequeñas.

Particularidades: Corteza sumamente quebradiza, casi imposible de cortar. Felodermis estratificada. Grandes placas de líber duro en forma de células pétreas; placas ensanchadas radialmente. Radios pluriseriados. Corteza gruesa de 2 cm de ancho con escamas de hasta 1 cm de ancho.

Mabea piriri Aubl. (Fig. 14, 15, 16, 17, 18 y 19).

Corteza interna: De tamaño regular y de color marrón oscuro; con muy poco líber duro, principalmente en forma de fibras sueltas. Radios uniseriados, muy cerca uno del otro. Corteza central: Con radios finos uniseriados. El líber duro se presenta bajo dos formas: como fibras sueltas dispersas y en forma de placas alternantes lenticulares compuestas por células pétreas; éstas son más o menos cuadrangulares en corte longitudinal. Hacia la parte externa se notan células secretoras con contenido marrón oscuro. Corteza externa: Con crecimiento de dilatación: los radios se ensanchan hacia afuera irregularmente y se forman grupos de células pétreas secundariamente. Estructura muy irregular. Radios: Uniseriados, se encuentran a muy corta distancia (1-3 (4) células) y se ensanchan irregularmente hacia afuera; ocasionalmente, sus células contienen aglomeraciones de cristales. Sistema secretor: Células secretoras con contenido marrón rojizo. Peridermis: Súber de tamaño regular, con células de paredes en forma de herradura. Felodermis: de tamaño regular, con células pétreas. Ritidoma: En la mayoría de los casos se observó una sola capa de peridermis. Sin embargo, en una muestra (X-9) se observaron 2 capas de peridermis y un ritidoma escamoso.

Particularidades: Corteza fibrosa, fibras claramente estratificadas. El líber duro se presenta bajo dos formas: 1. Como fibras sueltas dispersas, y 2. Como placas alternantes lenticulares compuestas por células pétreas. Además se encuentran fibras septadas con cristales romboides. Formación muy temprana de líber duro en forma de células pétreas.

Mabea taquiri Aubl.

Corteza interna: Regular. Con líber duro en forma de placas alternantes lenticulares, compuestas por células pétreas isodiamétricas o algo alargadas longitudinalmente. En corte longitudinal se observan capas muy regulares de líber duro y líber blando, aproximadamente del mismo tamaño, y alternantes. Radios muy inconspicuos. Corteza central: Líber duro en forma de largas bandas tangenciales onduladas; sólo pocas placas alternantes lenticulares, ya que confluyen en bandas tangenciales. Las placas compuestas exclusivamente por células pétreas, isodiamétricas o algo alargadas longitudinalmente. Además hay muchas fibras sueltas dispersas. Radios insignificantes, uniseriados, se encuentran a muy poca distancia de 1-5 células. Fibras septadas con paredes delgadas y cristales solitarios de forma romboide. Cristales romboides también en las células parenquimáticas de los radios y en el parénquima floemático. No hay distinción entre corteza central y externa. Radios: Uniseriados, se encuentran a muy corta distancia (1-5 células). No se ensanchan hacia afuera. Sistema secretor: Células alargadas longitudinalmente, de diámetro ancho y con contenido marrón-rojizo, superpuestas longitudinalmente. Peridermis: Súber de tamaño regular. Con células alargadas tangencialmente y con paredes algo engrosadas en forma de U. Felodermis: Delgada. Con células pétreas y cristales solitarios romboides. Ritidoma: Se observaron varias capas de peridermis. La peridermis se forma muy tempranamente en capas muy profundas del líber blando. Escamas largas.

Particularidades: Corteza fibrosa, estratificada. Líber duro en forma de bandas largas onduladas compuestas por células pétreas y fibras dispersas en grandes cantidades. Formación temprana de la peridermis en capas profundas del líber blando. Corteza muy regular tanto en corte longitudinal como en corte transversal.

 Margaritaria nobilis L. (Fig. 20).

Corteza: No hay distinción entre corteza interna, central y externa. El líber duro se agrupa en forma de grandes placas alternantes lenticulares y consiste sobre todo en células pétreas de formas variadas y en fibras. Las células pétreas tienen forma corta y están superpuestas en hileras longitudinales a manera de fibras septadas, o son alargadas longitudinalmente; las fibras son en parte sin septos y en parte septadas con paredes delgadas y con un cristal solitario en cada célula. Los radios son insignificantes, rectos y uniseriados, a veces biseriados y rara vez 3-seriados. El líber duro abunda y hace la corteza muy quebradiza. Radios: 1-2 (3) seriados, se encuentran a muy corta distancia (1-3 (5) células). No se ensanchan hacia fuera. Las células parenquimáticas de los radios contienen un cristal en forma de drusa que llena toda la cavidad celular. Sistema secretor: no se observó. Peridermis: Suber sumamente delgado con paredes delgadas. El súber cerca del felógeno tiene tendencia hacia la formación de pared en U. Felodermis: Delgada, con paredes delgadas - en etapas más avanzadas pueden desarrollar células pétreas. Ritidoma: Escamoso. Escamas pequeñas. Varias capas de peridermis.

Particularidades: Corteza quebradiza por la abundancia de células pétreas. Formas variadas de células pétreas o cortas y entonces en hileras longitudinales o alargadas longitudinalmente; las cortas habitualmente con un cristal solitario romboide. Fibras sin septos y fibras septadas con cristales solitarios.

Pera schomburgkiana (Benth.) Müll.Arg. o P. glabrata (Schott) Baill.

Corteza interna: Delgada. Con líber duro en forma de placas alternantes lenticulares. Corteza central: Con mucho líber duro y poco líber blando. El líber duro en forma de placas alternantes lenticulares muy densamente agrupadas, compuestas por una mezcla de células pétreas y fibras; fibras-esclereidas y fibras septadas con paredes delgadas y un cristal solitario en forma romboide. Sin embargo, la mayor parte son células pétreas; por lo tanto, la corteza es muy quebradiza. Radios 1-seriados, insignificantes, se encuentran a poca distancia. Corteza externa: Con crecimiento de dilatación, tanto en el floema como en los radios que parcialmente se ensanchan hacia fuera de manera irregular. Formación abundante de células pétreas. Las placas del líber duro se unen en sentido tangencial con las células pétreas formadas secundariamente constituyendo bandas; por lo tanto, la estructura es algo estratificada y muy quebradiza. Radios: uniseriados, se encuentran separados por 1-5 células. Se ensanchan poco hacia fuera y de manera irregular. Sistema secretor: Células alargadas longitudinalmente con contenido marrón-rojizo superpuestas. Peridermis: Súber de tamaño regular hasta delgado. Con paredes engrosadas en forma de herradura. Las células alargadas tangencialmente. Felodermis: De tamaño regular. Con anillo de células pétreas. Ritidoma: Se observó una sola capa de peridermis.

Particularidades: Corteza sumamente dura y quebradiza por la abundancia de células pétreas. Característica de las Euphorbiaceae y parecida a Chaetocarpus schomburgkianus y Amanoa guianensis.

Piranhea longepedunculata Jabl. (Fig. 21, 22, 23, 24, 25 y 26).

Corteza: No hay distinción entre corteza interna, central y externa. Líber duro y líber blando alternan en forma de anillos concéntricos muy regulares de anchura más o menos igual, dando un aspecto de estratificación ideal. Por lo tanto, el corte longitudinal y el corte transversal son muy parecidos. El líber duro se presenta en forma de puras células pétreas, exclusivamente; en ocasiones algo alargadas radialmente. Los radios son muy inconspicuos y uniseriados y se encuentran muy cerca uno al lado de otro. No se observa crecimiento de dilatación, ni formación secundaria de células pétreas. Radios: Uniseriados, se encuentran separados por 1-6 células; no se ensanchan hacia fuera. Sistema secretor: Células con contenido marrón superpuestas longitudinalmente y alargadas igualmente en ese sentido. Peridermis: Súber sumamente delgado, con paredes en forma de herradura resultando células algo petrificadas. Felodermis: Algo más ancha que el súber. Estratificada: Capas con células de paredes delgadas alternan con capas de células pétreas. Ritidoma: Escamoso. Escamas muy delgadas y estratificadas, ya que el floema dentro de las escamas está estratificado. Se observaron 2 capas de peridermis.

Particularidades: Corteza sumamente estratificada; muy quebradiza por abundancia de células pétreas. De aspecto muy regular.

Pogonophora sagotii (Fig. 27, 28, 29 y 30).

Corteza interna: Regular con poco líber duro. Corteza central: El líber duro se presenta en forma de placas alternantes lenticulares o en forma de pelotas redondas; se compone únicamente de células pétreas que pueden ser anchas y cortas, o estrechas y largas. Habitualmente están superpuestas en hileras longitudinales, especialmente las largas. Radios pluriseriados (1-4 seriados) son relativamente delgados y muy separados entre sí. Las placas del líber duro son, a veces, confluyentes para reunirse en macizos más grandes. Corteza externa: Casi sin crecimiento de dilatación. Los radios algo ensanchados hacia afuera de manera irregular. Hay poca formación secundaria de células pétreas que pueden desarrollarse entre las placas del líber duro de manera que estas últimas confluyen; las células pétreas se forman principalmente en el mismo líber blando. Radios: Pluriseriados: 1-4 seriados, se encuentran separados por 2-10 (16) células. No se ensanchan hacia fuera, o muy poco de manera irregular. Sistema secretor: No se observaron células secretoras especiales. Peridermis: Súber delgado, con paredes en forma de herradura. Felodermis: Con grupos pequeños de células pétreas; formando anillo de células pétreas en etapas más avanzadas. Ritidoma: Escamoso, escamas muy pequeñas. Se observaron los radios y las placas del líber duro dentro de las escamas. La peridermis se origina en forma ondulada. Se observaron tres o más capas de peridermis.

Particularidades: Corteza quebradiza y dura por la abundancia de células pétreas.

Sandwithia guianensis Lanj. (Fig. 31, 32 y 33).

Corteza interna: Delgada. Sin líber duro, pero con radios delgados. El floema se arquea sobre la albura y de los resaltos nacen los radios primarios que se ensanchan hacia fuera en forma de embudo. Corteza central: Los radios secundarios ondulados. Líber duro en forma de grupos pequeños irregulares compuestos sólo por células pétreas y dispuestos aproximadamente en forma de arcos dentro del líber blando. Corteza externa: de estructura más irregular. Los radios primarios se ensanchan hacia afuera en forma de embudo. Los radios secundarios terminan ciegos. Formación secundaria de grupos pequeños de células pétreas con contornos irregulares. Radios: Los radios secundarios uniseriados, se encuentran separados por 1-5 células. Los radios primarios pluriseriados se ensanchan hacia afuera en forma de embudo y están compuestos por células pétreas. Peridermis: Súber de tamaño delgado hasta regular. De estructura irregular, en parte compuesto por células blancas de paredes delgadas y en parte con células de paredes engrosadas en forma de herradura y de contenido marrón. Felodermis: Algo más ancha que el corcho, hacia adentro formando anillo de células pétreas; hacia fuera se observan grupos de células pétreas. Ritidoma: Se observó una sola capa de peridermis.

Particularidades: El líber duro compuesto por sólo células pétreas. La presencia de dos diferentes tipos de radios.

Sapium aubletianum (Müll.Arg.) Huber o S. microdentatum Lanj. (Fig. 34, 35, 36 y 37).

Corteza interna: Muy ancha. Con muy poco líber duro, salvo unas pocas fibras dispersas. De color más oscuro. Con laticíferos. Corteza central: Con poco líber duro en forma de fibras y de células pétreas sueltas dispersas. Las células pétreas gigantescas de formas irregulares, a veces con paredes dobladas u onduladas, y estratificadas. Corteza rica en granos de almidón excéntricos. Los radios uniseriados se encuentran a muy pocas distancias. Corteza externa: Con crecimiento de dilatación y muy poca formación secundaria de células pétreas. Muchos cristales solitarios romboides simples y dobles en células parenquimáticas y células pétreas. Muchos granos de almidón excéntricos. Grandes células pétreas. Tanto los radios como el mismo floema se ensanchan. Abundantes laticíferos. Radios: Uniseriados, se encuentran separados por 1-5 células; se ensanchan irregularmente hacia afuera. Sistema secretor: Abundantes laticíferos de diámetro ancho con contenido gris, tanto en la corteza central como en la externa. Se observa una emulsión con muchas goticas dentro de las células. Peridermis: Súber delgado, con paredes en forma de herradura, produciendo células pétreas. Felodermis: Delgada, con paredes delgadas. Ritidoma: Escamoso. Escamas pequeñas. Se observaron varias capas de peridermis.

Particularidades: Células pétreas gigantescas con paredes onduladas y estratificadas. Abundancia de laticíferos de diámetro ancho con contenido gris (emulsión). Poco líber duro, parcialmente en forma de fibras, que aparecen primero durante el desarrollo, y parcialmente en forma de células pétreas gigantescas de formas grotescas. Abundantes drusas en células del parénquima floemático y cristales solitarios romboides simples y dobles en células pétreas y células parenquimáticas. Corteza muy característica de las Euphorbiaceae por las células pétreas especiales y los laticíferos.

Sapium sp. 1 (Fig. 38, 39 y 40).

Corteza interna: Ancha. Sin líber duro. De color marrón oscuro. Casi sin laticíferos. Radios uniseriados separados por 1-2 (3) células. Muy homogénea.Corteza central: Con muchos radios uniseriados compuestos por células anchas, que están muy cerca uno del otro a distancias de 1-3 (4) células. Corteza relativamente homogénea con sumamente poco líber duro en forma de fibras aisladas, que en la parte interna se destacan como puntos negros o marrones, por el color de su pared. Laticíferos en forma de células dispersas grandes con contenido gris. Pocos cristales romboides. Muy pocas células pétreas. Corteza externa: Con mucho crecimiento de dilatación. Los radios se ensanchan considerablemente hacia fuera de manera irregular y se forman secundariamente muchas células pétreas muy grandes de contornos irregulares, a veces aisladas o en forma de grupos muy pequeños; ocasionalmente se encuentran estiradas tangencialmente. Radios: uniseriados, de células grandes, se encuentran muy cerca uno del otro, separados por 1-3 (4) células. Se ensanchan irregularmente hacia afuera y forman células pétreas grandes de contornos irregulares. Sistema secretor: Laticíferos grandes dispersos con contenido gris. Peridermis: Súber delgado, de estructura regular. Felodermis: Con parénquima y células pétreas dispersas o en forma de grupos pequeños. Ritidoma: Se observó una sola capa de peridermis.

Particularidades: Abundancia enorme de radios. Laticíferos grandes. Radios uniseriados con células anchas. Escasez de líber duro; este último en forma de fibras aisladas y dispersas. Corteza muy fibrosa y, por lo tanto, blanda. En la corteza externa muchas células pétreas muy grandes de contornos irregulares, a veces algo dobladas y con paredes muy claramente estratificadas. También las fibras muestran estratificación clara. Pocos cristales romboides. Corteza típica de las Euphorbiaceae por las células pétreas grandes y los laticíferos.

Sapium sp. 2 (Fig. 41 y 42).

Corteza interna: Zona cambial muy ancha con células dispuestas en hileras radiales no diferenciadas todavía. La misma corteza interna relativamente muy ancha con tubos cribosos anchos y con áreas cribosas conspicuas, células secretoras anchas aisladas y muy dispersas, muy poco líber duro en forma de fibras aisladas o en grupos sumamente pequeños. Radios de tamaño medio. Corteza central: Con radios algo ondulados. Líber blando en parte obliterado y abundante formación de células pétreas redondas. Corteza externa: Casi consiste sólo en células pétreas que se presentan más o menos rectangulares y que están dispuestas en hileras tangenciales por el crecimiento de dilatación. Los radios irregularmente ensanchados hacia fuera. Células pétreas se forman tanto en el floema como en los radios. Crecimiento de dilatación pronunciado. La corteza externa se presenta muy uniforme por la abundante formación de células pétreas. Los radios ensanchados confluyen hacia fuera por el pronunciado crecimiento de dilatación. Radios: Pluriseriados, habitualmente 2-3 seriados, pero hasta 4-seriados, a veces uniseriados; se encuentran separados por 2-11 células. Se ensanchan irregularmente hacia fuera y forman células pétreas. Sistema secretor: Células secretoras anchas, aisladas y dispersas irregularmente. Peridermis: Súber delgado hasta regular, de paredes delgadas y de estructura regular. Felodermis: Formando anillo de células pétreas. Ritidoma: Se observaron 2-3 capas de peridermis. Escamoso. Las escamas contienen células pétreas.

Particularidades: Corteza característica de las Euphorbiaceae por las células secretoras y la abundancia de células pétreas. Los radios medulares confluyen hacia fuera por el pronunciado crecimiento de dilatación.

Caracteres comunes de la familia

En todos los representantes estudiados de la familia, el líber duro está presente. En la mayoría de los casos está constituido por células pétreas (en 16 muestras se encontraron células pétreas en el líber duro y sólo en cuatro no se observaron células pétreas). En ciertos casos las células pétreas del líber duro están mezcladas con fibras (en siete muestras se observó una mezcla de células pétreas con fibras). En cuatro muestras se hallaron solamente fibras en el líber duro y las células pétreas estaban ausentes, mientras que en nueve muestras las fibras están ausentes en el líber duro.

Con frecuencia, el líber duro está dispuesto en forma de placas alternantes lenticulares (ocho muestras mostraron esta agrupación). En otros casos, el líber duro está formado completamente por fibras sueltas dispersas; en total, se observaron siete muestras de este tipo. Grupos pequeños de formas irregulares se encontraron en dos muestras y placas alternantes interrumpidas por radios más anchos se hallaron también dos veces. Células pétreas sueltas y dispersas se encontraron en una muestra. Placas alternantes de contornos irregulares se observaron en una muestra. Bandas tangenciales muy regularmente ordenadas de líber duro, produciendo estratificación se presentaron en una muestra y anillos continuos y concéntricos de líber duro se hallaron en una sola muestra. Por lo tanto, prevalecen placas alternantes, sean de contornos lenticulares, irregulares o atravesadas por radios más anchos.

Los conductos secretores estaban siempre ausentes pero en 15 muestras se evidenciaron claramente células secretoras superpuestas en hileras longitudinales o laticíferos verdaderos.

Los cristales son, probablemente, muy característicos de ciertos representantes, y formaron un caracter muy importante en ocho muestras; sin embargo, en otros casos están presentes, pero no muy conspicuos, ni en su disposición ni tampoco en su forma.

Los radios son habitualmente finos y uniseriados o biseriados; estrictamente uniseriados se encontraron en 10 muestras; con más de tres células de ancho se presentaron de vez en cuando en cuatro muestras. La distancia entre dos radios vecinos es, por lo general, poca (1-5 células de distancia se encontraron en 13 muestras; entre 6 y 10 células se hallaron en 3 muestras, mientras que sólo 4 muestras tenían 11-16 células de separación).

El crecimiento de dilatación es muy moderado y casi ausente en nueve muestras. La formación secundaria de células pétreas es común y se presenta en 14 muestras; sin embargo, a veces se forman pocas células pétreas secundariamente.

Las capas de peridermis formadas son pocas y el ritidoma es algo escamoso, por lo general; nunca se presenta en forma de anillo.

Súber y felodermis muestran pocas características sobresalientes. Ambas capas son habitualmente delgadas o de tamaño regular.

El súber está estratificado solamente en dos muestras. Es decir, que en la mayoría de los representantes está sin estratificación. Por otro lado, el súber muestra paredes en forma de herradura en 13 muestras, siendo muy característica esta forma de la pared. En seis muestras las células del súber están más o menos petrificadas.

La felodermis está poco desarrollada y en muchos casos forma células pétreas (en 14 muestras). Nunca desarrolla paredes en forma de herradura y sólo en 2 representantes está estratificada.

Las dos muestras de Croton xanthochloros (1-129 y 1-101) coinciden bastante bien en sus caracteres y las discrepancias encontradas pueden resultar de las diferencias en edad. Lo mismo es válido para Hieronyma laxiflora (1-128); la coincidencia de las dos muestras es muy obvia. También en las muestras de Mabea piriri (X-9 y D-03) hay muchos caracteres comunes; el hecho de que hay células pétreas en el líber duro de D-03, mientras que faltan en X-9, puede eventualmente también resultar de una diferencia de edad. Las dos muestras de Pogonophora sagotii (X-92 y X-40) coinciden también en la mayoría de sus caracteres.

Los caracteres comunes de la familia que se han observado en las muestras estudiadas son sobre todo la presencia de laticíferos o células secretoras y la abundancia de células pétreas en el líber duro, a veces en forma de células gigantescas de contornos grotescos y con paredes claramente estratificadas. También pueden mencionarse los radios finos y frecuentes, así como el súber con paredes en forma de U. A veces, los cristales en forma de drusas prevalecen en células parenquimáticas, sean de los radios o del parénquima floemático; y los cristales solitarios romboides en células con paredes engrosadas, como por ejemplo, en células pétreas, sean del mismo líber duro, de los radios o de células pétreas secundariamente formadas.

Caracteres especiales de ciertas especies

Sorprendente es la presencia de fibras y células pétreas en el líber duro de ciertas especies; en varios de estos casos, las fibras aparecen primero durante el desarrollo y están presentes ya en la corteza interna, mientras que las células pétreas se forman más tarde en la corteza central. Este hecho sugiere que las fibras son el elemento primario del líber duro, mientras que las células pétreas representan un elemento secundario que apareció más tarde durante la evolución del líber duro (por ejemplo: Sapium aubletianum o S. microdentatum, Conceveiba guianensis, Mabea piriri).

Una peculiaridad de ciertas especies es la formación de dos tipos de células pétreas, a saber: células pétreas alargadas longitudinalmente y células pétreas cortas, casi isodiamétricas, usualmente dispuestas en hileras longitudinales que probablemente se originaron por formacion secundaria de tabiques transversales (por ejemplo: Amanoa guianensis). Las especies con células pétreas cortas encierran frecuentemente un cristal solitario romboide.

Muy conspicuas son las células traqueidales alargadas longitudinalmente con engrosamientos reticulados, helicoidales y escalariformes (por ejemplo: Drypetes variabilis y otras especies).

Células pétreas de gran tamaño con paredes dobladas u onduladas y de formas grotescas son peculiares especialmente de D-27 y D-05. Fibras septadas con paredes poco engrosadas y un cristal solitario romboide son frecuentes en la mayoría de las especies estudiadas. Fibras esclereidas alargadas longitudinalmente con puntas redondeadas no son raras y, a veces, es difícil distinguir las fibras de las células pétreas alargadas (por ejemplo: en Amanoa guianensis).

Aunque la mayoría de las especies estudiadas muestra placas alternantes de líber duro, se observaron bandas largas tangenciales, en ocasiones confluyentes, en Mabea taquiri, donde producen una especie de estratificación. Sin embargo, en Piranhea longepedunculata se encuentran hasta anillos concéntricos de líber duro, produciendo una estratificación ideal, ya que las capas de líber blando tienen aproximadamente la misma anchura que las capas de líber duro. Esta corteza es, por lo tanto, la más ordenada de todas.

Dos tipos diferentes de células parenquimáticas se encontraron en Caramacate, a saber: Células parenquimáticas cortas, aproximadamente isodiamétricas, y células parenquimáticas largas; las cortas contienen más granos de almidón y, a veces, en mayores tamaños.

Dos tipos de radios se observaron en Sandwithia guianensis, donde los radios primarios son pluriseriados y se ensanchan hacia afuera en forma de embudo, mientras que los radios secundarios son uniseriados y no se ensanchan.

Laticíferos muy conspicuos de diámetro ancho se observaron en Sapium aubletianum o S. microdentatum y Sapium sp. 1. Células secretoras grandes largas están presentes, por ejemplo, en Sapium sp. 2.

Un súber que alcanza de 1-2 mm de ancho y que imita un ritidoma escamoso se encontró en Drypetes variabilis; el súber es estratificado y las capas con paredes celulares menos engrosadas se desprenden de las capas con paredes algo más engrosadas. Un ritidoma verdadero no se observó en este caso.

Una corteza muy ancha presenta Hieronyma laxiflora; la misma corteza alcanza aproximadamente 2 cm de ancho, mientras que las escamas pueden alcanzar hasta una anchura de 1 cm. Muy delgada, en contraste, es la corteza de D-380 Conceveiba guianensis. No sorprende, por lo tanto, que allí se observara muy poco crecimiento de dilatación. Sin embargo, la mayoría de las cortezas estudiadas son de tamaño regular o delgadas.

Según Metcalfe & Chalk (1950) la corteza de las Euphorbiaceae presenta las siguientes características: Floema con fibras aisladas, rara vez está estratificado en líber duro y líber blando (un floema estratificado fue descrito para Bridelia stipularis). Cristales solitarios o en forma de aglomeraciones. Elementos secretores muy frecuentes, en forma de laticíferos o de células secretoras. Radios presentes bajo dos formas. Las características arriba mencionadas coinciden con las observaciones obtenidas en este estudio.

Metcalfe & Chalk (1965) subdividen la familia en tres grupos, a saber: Phyllanthoideae tipo aporosa, Phyllanthoideae tipo glochidion, y Crotonoideae, atribuyen a cada grupo características diferentes. Sin embargo, diferencias tan obvias no se pudieron observar en el material del presente trabajo. Además, Metcalfe & Chalk (1965) consideran la familia de las Euphorbiaceae como una familia muy heterogénea y de origen polifilético. Sin embargo, los representantes estudiados no se distinguieron de manera tan profunda, sino que se pudieron detectar varios caracteres comunes. Metcalfe & Chalk (1950) atribuyen la heterogeneidad parcialmente a la diversidad del hábito de las especies, que en el caso presente estaba representado por la forma arbórea.

En la mayoría de las especies estudiadas el líber duro se presenta en forma de células pétreas; a veces, las células pétreas están mezcladas con fibras, y en pocos casos, se hallan fibras solamente. El líber duro se dispone frecuentemente en forma de placas alternantes lenticulares. En ciertos casos se observan fibras sueltas dispersas. El líber duro está dispuesto de manera muy ordenada en forma de bandas tangenciales en Conceveiba guianensis; anillos continuos y concéntricos, produciendo estratificación muy regular se presentan en Piranhea longepedunculata. Laticíferos de diámetro ancho o células secretoras superpuestas en hileras longitudinales son características de la familia. Los cristales pueden ser un carácter importante, puesto que prevalecen drusas en células parenquimáticas y cristales solitarios romboides en células petrificadas. Los radios son habitualmente finos (1-2 seriados) y se encuentran a poca distancia. Tanto el crecimiento de dilatación como la formación secundaria de células pétreas son moderados.

Puesto que las cortezas son delgadas o de tamaño regular, las capas de peridermis son pocas y el ritidoma es escamoso. Súber y felodermis muestran pocas características sobresalientes. Rara vez el súber está estratificado, pero frecuentemente tiene paredes en forma de herradura. La felodermis es poco desarrollada y habitualmente presenta células pétreas.

Una característica de la familia es la abundancia de células pétreas, en ocasiones de tamaños gigantescos y de formas con paredes onduladas. Puesto que las fibras se forman primero durante el desarrollo (ya en la corteza interna), cuando el líber duro está mezclado por fibras y células pétreas, se consideran las fibras como elemento primario del líber duro y las células pétreas como un elemento secundario que apareció más tarde durante la evolución del líber duro. A veces se observan dos tipos diferentes de células pétreas, a saber: células pétreas alargadas longitudinalmente, y células pétreas cortas dispuestas en hileras longitudinales que probablemente se originaron por formación secundaria de tabiques transversales. En ciertas especies son conspicuas las células traqueidales alargadas longitudinalmente con engrosamientos reticulados, helicoidales y escalariformes.

En Piranhea longepedunculata se observan dos tipos diferentes de células parenquimáticas, a saber: cortas con numerosos granos de almidón de tamaño más o menos grandes, y células parenquimáticas alargadas longitudinalmente con menos almidón y granos más pequeños. Dos tipos de radios se observaron en Sandwithia guianensis donde los radios primarios son pluriseriados y se ensanchan hacia afuera en forma de embudo, mientras que los radios secundarios son uniseriados y no se ensanchan.

Aunque la mayoría de las cortezas son relativamente delgadas se encontró una corteza muy ancha de hasta 2 cm de ancho con escamas de 1 cm de ancho en Hieronyma laxiflora. Un súber muy ancho de hasta 1-2 mm de ancho que imita un ritidoma escamoso se presenta en Drypetes variabilis. El súber está estratificado y las capas con paredes más delgadas se desprenden de las capas con paredes algo más engrosadas. Un ritidoma verdadero no se observó en este caso.

AGRADECIMIENTOS

Mis gracias para el CONICIT en Venezuela y a la Deutsche Forschungsgemeinschaft en Alemania por la ayuda financiera que me prestaron en la realización de este trabajo. Además agradezco a Maria Walzl de Huber la elaboración de los dibujos en tinta china. A Günter Glück debo la perfecta ayuda gráfica.

BIBLIOGRAFÍA

1. Metcalfe, C.R. & L. Chalk. 1950. Anatomy of the Dicotyledons. Vol. I & II. At the Clarendon Press Oxford.        [ Links ]

2. Roth, I. 1969a. Características estructurales de la corteza de árboles tropicales de zonas húmedas. Darwiniana 15: 115-14        [ Links ]

3. Roth. I. 1969b. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies venezolanas de Anacardiaceae. Acta Bot. Venez. 6: 146-160.        [ Links ]

4. Roth, I. 1969c. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas venezolanas de Lecythidaceae. Acta Bot. Venez. 4: 89-117.        [ Links ]

5. Roth, I. 1969d. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas venezolanas de Sapotaceae. Acta Bot. Venez. 4: 119-156.        [ Links ]

6. Roth, I. 1969e. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas de Bignoniaceae. Acta Bot. Venez. 4: 157-174.        [ Links ]

7. Roth, I. 1969f. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas de Guttiferae. Acta Bot. Venez. 4: 125-204.        [ Links ]

8. Roth, I. 1969g. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas de Rutaceae. Acta Bot. Venez. 4: 205-226.        [ Links ]

9. Roth, I. 1969h. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas de Combretaceae. Acta Bot. Venez. 4: 227-239.        [ Links ]

10. Roth, I. 1969i. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas de Myristicaceae. Acta Bot. Venez. 4: 241-257.        [ Links ]

11. Roth, I. 1971. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas venezolanas de Meliaceae. Acta Bot. Venez. 6: 239-259.        [ Links ]

12. Roth, I. 1972a. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas venezolanas de Capparidaceae. Acta Bot. Venez. 7: 33-46.        [ Links ]

13. Roth, I. 1972b. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas venezolanas de Vochysiaceae. Acta Bot. Venez. 7: 47-65.        [ Links ]

14. Roth, I. 1972c. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas venezolanas de Bombacaceae. Acta Bot. Venez. 7: 67-82.        [ Links ]

15. Roth, I. 1972d. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas venezolanas de Celastraceae. Acta Bot. Venez. 7: 83-100.        [ Links ]

16. Roth, I. 1972e. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies venezolanas pertenecientes a tres diferentes familias (Rhamnaceae, Rhizophoraceae y Sabiaceae). Acta Bot. Venez. 7: 101-119.        [ Links ]

17. Roth, I. 1973a. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas venezolanas de Lauraceae. Acta Bot. Venez. 8: 255-279.        [ Links ]

18. Roth, I. 1973b. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas venezolanas de Boraginaceae. Acta Biol. Venez. 8: 131-153.        [ Links ]

19. Roth, I. 1973c. Estructura anatómica de la corteza de seis especies arbóreas de las familias Araliaceae, Dichapetalaceae, Lacistemaceae Olacaceae, Opiliaceae y Quiinaceae. Acta Biol. Venez. 8: 103-129.        [ Links ]

20. Roth, I. 1973d. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas venezolanas de Rosaceae. Acta Bot. Venez. 8: 121-161.        [ Links ]

21. Roth, I. 1974. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas venezolanas de Annonaceae. Acta Bot. Venez. 9: 177-195.        [ Links ]

22. Roth, I. 1977a. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas venezolanas de Mimosaceae. Acta Bot. Venez. 12: 293-366.        [ Links ]

23. Roth, I. 1977b. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas venezolanas de melastomatáceas. Acta Bot. Venez. 12:67-384.        [ Links ]

24. Roth, I. 1977c. Estructura anatómica de la corteza de Caryocar nuciferum L., Caryocaraceae. Acta Bot. Venez. 12: 385-394.        [ Links ]

25. Roth, I. 1983a. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas venezolanas de Flacourtiaceae. Acta Bot. Venez. 14: 109-127.        [ Links ]

26. Roth, I. 1983b. Estructura anatómica de la corteza de dos especies arbóreas venezolanas de Nyctaginaceae. Acta Bot. Venez. 14: 247-257.        [ Links ]

27. Roth, I. 1987a. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas venezolanas de Caesalpiniaceae. Acta Bot. Venez. 15: 59-86.        [ Links ]

28. Roth, I. 1987b. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas venezolanas de Papilionaceae. Acta Bot. Venez. 15: 13-22.        [ Links ]

29. Roth, I. 1987c. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas venezolanas de Burseraceae. Acta Bot. Venez. 15: 23-41.        [ Links ]

30. Roth, I. & M. Cova O. 1969. Estructura anatómica de la corteza de algunas especies de moráceas venezolanas. Acta Biol. Venez. 6: 60-76.        [ Links ]

31. Whitmore, T.C. 1962a. Studies in systematic bark morphology. I. Bark morphology in Dipterocarpaceae. New Phytol. 61:191-207.        [ Links ]

32. Whitmore, T.C. 1962b. Studies in systematic bark morphology II. General features of bark construction in Dipterocarpaceae. The Garden's Bull. Singapore 19: 321-371.        [ Links ]