CLAVE PARA ESPECIES DE Ludwigia L. (ONAGRACEAE) DE LA REGIÓN NOR-ORIENTAL E INSULAR DE VENEZUELA DEPOSITADAS EN EL HERBARIO IRBR

Luis José  Cumana Campos

Herbario IRBR Departamento de Biología Universidad de Oriente, Núcleo de Sucre Cumaná, estado Sucre, Venezuela lcumana@hotmail.com

RESUMEN

La familia Onagraceae en Venezuela está representada por los géneros Epilobium, Fuchsia, Oenothera y Ludwigia. Este último, con el mayor número de especies (21), está distribuido desde el nivel del mar hasta la cordillera de los Andes. Para enriquecer el conocimiento del género Ludwigia en la región nor-oriental e insular, se hizo un inventario del material depositado de la familia en el herbario IRBR. Como resultado, se registran 13 especies de Ludwigia vinculadas con los medios dulceacuícolas, algunas flotantes como Ludwigia helminthorrhiza, L. peploides y L. sedoides. Las especies restantes son erectas (Ludwigia affinis, L. decurrens, L. erecta, L. hyssopifolia, L. leptocarpa, L. nervosa, L. octovalvis, L. peruviana, L. rigida y L. torulosa). Algunos duplicados del material objeto de estudio están depositados en los herbarios VEN, MY, PORT y MO.

Palabras clave: Ludwigia, Onagraceae, Venezuela.

Key to species of Ludwigia L. (Onagraceae) of the north-east and insular region of Venezuela deposited in Herbario IRBR

ABSTRACT

The Onagraceae family in Venezuela is represented by the genera Epilobium, Fuchsia, Oenothera and Ludwigia. The latest one, with the largest number of species (21), is distributed from sea level to cordillera de los Andes. In order to increase the knowledge of the Ludwigia genus in the northeastern and insular region, an inventory in the herbarium IRBR was done. As a result, 13 species of Ludwigia are recorded associated with freshwater, some floating as Ludwigia helminthorrhiza, L. peploides and L. sedoides. The other species are erect (Ludwigia affinis, L. decurrens, L. erecta, L. hyssopifolia, L. leptocarpa, L. nervosa, L. octovalvis, L. peruviana, L. rigida and L. torulosa). Some duplicate material that was studied are deposited in VEN, MY, PORT and MO herbaria.

Key words: Ludwigia, Onagraceae, Venezuela

Recibido: 04/08/2008 Aceptado: 22/03/2010

INTRODUCCIÓN

Las onagráceas constituyen una familia cosmopolita con 22 géneros y aproximadamente 657 especies. En Venezuela, están representadas por cuatro géneros y unas 33 especies (Berry et al. 2008). Los géneros Epilobium, Fuchsia y Oenothera se distribuyen en las partes altas de las cordilleras de los Andes y de la Costa, mientras que Ludwigia con 21 especies tiene una distribución más amplia desde el nivel del mar (Zardini & Raven 1992, 2003; Berry et al. 2008).

Ludwigia L. es un género pantropical, dividido en 23 secciones, 14 de las cuales son monotípicas, único de la subfamilia Ludwigioideae, descrito por Linneo en honor al botánico alemán Christian G. Ludwig (1709-1773); incluye alrededor de 82 especies a nivel mundial, ampliamente representado en Sur y Norte América. El género comprende hierbas erectas o postradas, acuáticas o helófitas, cuando flotantes y enraizadas en los nudos, las partes sumergidas del tallo o raíces forman neumatóforos, esponjosos, blancos; algunas especies se desarrollan como pequeños arbustos de lugares pantanosos. Las hojas son simples, alternas o espiraladas reunidas como rosetas en la superficie del agua; láminas enteras, sinuadas, rara vez crenado-serradas; estípulas ausentes o diminutas, efímeras, deltoides. Las flores son bisexuales, actinomorfas, axilares, solitarias, rara vez dispuestas en ramificaciones semejando inflorescencias racemosas; bractéolas ausentes o conspicuas, generalmente dos hacia la base del tubo del ovario (hipantio). Las flores tienen 3-7 sépalos, verdes o tornándose amarillentos, persistentes, valvados y con igual número de pétalos que los sépalos o ausentes, caedizos, amarillos o blancos, contortos. Estambres en igual número o el doble de los sépalos, rara vez en número diferente; las anteras generalmente son versátiles, algunas veces aparentemente basifijas; polen en tétradas o libres. El ovario es ínfero con disco plano o cónico con nectarios dispuestos alrededor de la base de los estambres epipétalos. El estigma hemisférico o capitado con lóbulos tantos como los lóculos del ovario; lóculos del ovario 3-7, en igual número a los sépalos, rara vez más numerosos; los óvulos son uni o pluriseriados en cada lóculo (Ludwigia hyssopifolia tiene óvulos uniseriados abajo, pluriseriados arriba). El fruto es una cápsula loculicida o septicida o irregularmente dehiscente, abriendo en valvas desde el ápice o por poro terminal o indehiscente. Las semillas son redondeadas o alargadas; el rafe usualmente es visible, casi de igual longitud que la semilla; multiseriadas, cuando uniseriadas entonces rodeadas por el endocarpo leñoso persistente (Ramamoorthy & Zardini 1987; Zardini & Raven 1992, 2003; Wagner et al. 2007).

Debido a que aún no está publicado el catálogo de la flora del estado Sucre, se adelanta en forma progresiva el conocimiento florístico de algunas áreas de particular interés o amenazadas por la inminente intervención antrópica como el Parque Nacional Mochima (Cumana 2008) y de algunas familias y géneros de plantas vasculares ampliamente representadas en la región nor-oriental; en tal sentido, se han dado a conocer las familias Capparidaceae, Orchidaceae, Solanaceae y Sterculiaceae. En este trabajo se plantea como objetivo documentar el conocimiento del género Ludwigia (Onagraceae) en la región nor-oriental e insular de Venezuela, con base en el material depositado en el Herbario IRBR.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizó el inventario de muestras depositadas en el Herbario Isidro Ramón Bermúdez Romero (IRBR) que han sido colectadas por diferentes botánicos en la región nor-oriental (Anzoátegui, Monagas y Sucre) e insular (Nueva Esparta) de Venezuela, aproximadamente entre 08º00’-11º02’ N y 61º05’-66º01’ O. La identificación se llevó a cabo con la ayuda de claves disponibles en la literatura especializada y por comparación con el material depositado en: Herbario Nacional de Venezuela (VEN), Herbario de la Facultad de Agronomía Víctor Manuel Badillo (MY) de la Universidad Central de Venezuela, Maracay, estado Aragua; Herbario de la Universidad de los Llanos Ezequiel Zamora (PORT), Guanare, estado Portuguesa; Herbario Fundación La Salle (CAR), Caracas; Herbario de la Facultad de Farmacia Víctor Manuel Ovalles (MYF), Universidad Central de Venezuela, Caracas; Herbario de la Universidad de Oriente (UOJ), Maturín, estado Monagas y Herbario Fundación La Salle (EDIAGRO), San Carlos, estado Cojedes. La determinación fue realizada por Peter H. Raven, especialista de la familia Onagraceae, en el herbario MO (Jardín Botánico de Missouri, EEUU).

En este trabajo, para el género Ludwigia se sigue el criterio de Raven (1963), quien incluye en este género a Jussieua y Oocarpon. La clave se elaboró haciendo énfasis en las características morfológicas conspicuas en el material herborizado; en lo posible se combinaron caracteres vegetativos y reproductivos junto con algunos organolépticos indicados por los colectores en las exsiccata. Se incluyen las especies revisadas en el herbario IRBR, con información sobre la distribución en la región nor-oriental e insular, en Venezuela y a nivel mundial, colectores y números de colección correspondiente. La actualización y verificación nomenclatural se realizó con la base de datos Tropicos.org (2009) y Berry et al. (2008).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se comprobó una representación de 13 especies del género Ludwigia de la familia Onagraceae en la región nor-oriental e insular de Venezuela, depositadas en el Herbario IRBR de la Universidad de Oriente. Las 13 especies se incluyen en las siete secciones siguientes: Fissendocarpa (Ludwigia hyssopifolia), Humboldtia (Ludwigia sedoides), Macrocarpon (Ludwigia octovalvis), Myrtocarpus (Ludwigia nervosa, L. peruviana y L. rigida), Oligospermum (Ludwigia helminthorrhiza, L. peploides y L. torulosa), Pterocaulon (Ludwigia decurrens y L. erecta) y Seminuda (Ludwigia affinis y L. leptocarpa).

Las especies de Ludwigia son conocidas popularmente como clavo de pozo, algunas como Ludwigia octovalvis tienen diversas aplicaciones en medicina popular para aliviar afecciones renales. Según Velásquez (1994), son plantas en su mayoría acuáticas (hidrófitos), algunas pueden ocupar espacios inundables o saturados de humedad bordeando riberas de ríos o lagunas temporales y perennes en las cuencas bajas de ríos y bosques inundables (helófitos). Díaz & Rosales (2006) citan a Ludwigia decurrens, L. helminthorrhiza, L. hyssopifolia y L. octovalvis en el corredor ribereño del río Orinoco. Pocas especies en el área de estudio pueden considerarse acuáticas estrictas (hidrófitas), como es el caso de Ludwigia helminthorrhiza, L. peploides y L. sedoides que crecen flotantes, extendidas en la superficie del agua; con este mismo biótipo se cita para Venezuela en la región Guayana a Ludwigia inclinata (Zardini & Raven 2003; Díaz & Delascio-Chitty 2007).

Las restantes especies Ludwigia affinis, L. decurrens, L. erecta, L. hyssopifolia, L. leptocarpa, L. nervosa, L. octovalvis, L. peruviana, L. rigida y L. torulosa, son en mayor o menor grado helófitas erectas, algunas veces superando 2 m de alto, ocupan sustratos más firmes donde pueden permanecer parte del año alejadas del medio estrictamente acuático, se podrían describir por su plasticidad adaptativa como acuáticas facultativas. En tal sentido, Velásquez (1994) considera que entre las plantas acuáticas existen formas intermedias que son consecuencia de su gran plasticidad fenotípica, por lo tanto, cualquier intento de definición y/o clasificación incluirá algunas especies que podrían considerarse como terrestres. Algunos autores como Pacheco et al. (2007) citan a Ludwigia affinis, L. erecta y L. peruviana como malezas en zonas de cultivo.

Las especies Ludwigia erecta, L. decurrens, L. hyssopifolia, L. leptocarpa, L. octovalvis y L. peruviana son integrantes de la flora del Parque Nacional Mochima (Cumana 2008). Zardini & Raven (2003) señalan además para la flora de Guayana a Ludwigia quadrangularis (Micheli) H.Hara, L. densiflora (Micheli) H.Hara, L. foliobracteolata (Munz) H.Hara y L. latifolia (Benth.) H.Hara, reconocidas como helófitos en ambientes acuáticos con biótipo erecto o algo postrado. Así mismo, Velásquez (1994) describe a Ludwigia perennis L. en parcelamientos de arroz en el estado Guárico, posiblemente introducida al país desde África y Australia con semillas importadas del cultivo; sin embargo, esta especie es considerada como un registro dudoso para el país (Berry et al. 2008). Ludwigia filiformis (Micheli) Ramamoorthy ha sido señalada también para el estado Guárico en sabanas húmedas y márgenes de cuerpos de agua (Berry 2007), mientras que Berry et al. (2008) señalan además para Venezuela a Ludwigia elegans (Cambess.) H.Hara, L. inclinata (L.f.) M. Gómez y L. palustris (L.) Elliot. Para la flora andina, distribuidas en la región paramera, en elevaciones entre 400 y 3000 m snm, se han citado también a Ludwigia octovalvis y L. peruviana junto a especies de otros géneros de Onagraceae, particulares de zonas elevadas (400 y 4300 m snm): Epilobium denticulatum Ruiz & Pav., Fuchsia boliviana Carrière, F. gehrigeri Munz, F. membranacea Hemsl., F. nigricans Linden ex Planch., F. petiolaris Kunth., Fuchsia tillettiana Munz, F. venusta Kunth, F. verrucosa Harthw. ex Benth., Oenothera epilobifolia Kunth, O. seifrizii Munz y O. tetraptera Cav. (Vareschi 1970; Dorr et al. 2000; Berry et al. 2008). Todas las especies citadas en este trabajo para la región nor-oriental e insular han sido reportadas para Mesoamérica y Suramérica, aunque Ludwiga decurrens, L. leptocarpa, L. octovalvis, L. peploides. L. peruviana y L. sedoides se extien den hasta Norteamérica. Algunas especies como Ludwigia erecta, L. decurrens, L. hyssopifolia, L. leptocarpa y L. octovalvis se distribuyen hasta regiones paleotropicales en África y Madagascar, mientras que L. hyssopifolia y L. octovalvis se distribuyen hasta regiones asiáticas. Con base en lo anterior, se puede considerar a Ludwigia octovalvis como la especie pantropical con el más amplio rango de distribución en América, África y Asia (Tropicos.org 2009). De acuerdo a la información obtenida en los herbarios revisados y los datos disponibles en el Nuevo catálogo de la flora vascular de Venezuela (Berry et al. 2008), el Catálogo anotado e ilustrado de la flora vascular de los Llanos de Venezuela (Berry 2007) y la Flora de la Guayana Venezolana (Zardini & Raven 2003), apenas ocho especies de Ludwigia de las 21 conocidas hasta ahora en Venezuela no están depositadas en el herbario IRBR.

De estas ocho especies, Ludwigia inclinata y L. latifolia han sido citadas para el estado Anzoátegui, ésta última también para el estado Monagas, pero no se dispone de material de respaldo en el IRBR, razón por la cual no fueron incluidas en este trabajo. L. filiformis al parecer es endémica de los llanos del estado Guárico. La especie L. elegans se ha citado hasta ahora para la región centro-occidental y L. palustris sólo para la región andina, mientras que L. densiflora, L. foliobracteolata y L. quadrangularis son más comunes hacia la región Guayana.

Clave para las especies de Ludwigia de la región nor-oriental e insular de Venezuela

1a. Hierbas tendidas, decumbentes, flotantes en la superficie del agua. Tallos parcialmente sumergidos, enraizado en los nudos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

1b. Hierbas erectas. Tallos no sumergidos ni enraizados en los nudos, algunas veces la base del tallo sumergido, esponjoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

2a. Plantas con neumatóforos esponjosos. Flores blancas, amarillas sólo en la base. Semillas uniseriadas en cada lóculo . . . . . . . . . . . L. helminthorrhiza

2b. Plantas sin neumatóforos esponjosos. Flores amarillas. Semillas uni o pluriseriadas en cada lóculo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

3a. Hojas rómbico-ovadas, reunidas en rosetas hacia el ápice de las ramas, crenado- serradas. Sépalos 4. Fruto angulado. Semillas pluriseriadas no rodeadas por el endocarpo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. sedoides

3b. Hojas ovoides u oblongo-obovoides, no en rosetas, ni reunidas hacia el ápice de las ramas, enteras. Sépalos 5. Fruto terete. Semillas uniseriadas, rodeadas por el endocarpo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. peploides 4a. Tallo 4-angulado, alado desde las bases foliares decurrentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. decurrens 4b. Tallos teretes o angulados, no alados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

5a. Plantas viloso-pubescentes. Sépalos 4 (rara vez 5). Fruto 4-angulado. Semillas pluriseriadas en cada lóculo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. peruviana

5b. Plantas glabras o variadamente pilosas hasta pubescentes. Sépalos 4-5. Fruto 4-angulado o terete, toruloso hasta 8-costulado. Semillas uni o pluriseriadas en cada lóculo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

6a. Plantas glabras. Sépalos 5. Fruto subterete, toruloso. Semillas uniseriadas en cada lóculo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. torulosa

6b. Plantas glabrescentes hasta variadamente pubescentes. Sépalos 4-5. Fruto angulado o terete. Semillas uni o pluriseriadas en cada lóculo . . . . . . . . . 7

7a. Plantas variadamente pilosas hasta pubescentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

7b. Plantas glabras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

8a. Plantas variadamente pilosas. Sépalos 4. Fruto terete 8-costulado, claviforme. Semillas pluriseriadas en cada lóculo . . . . . . . . . . . . . . . . L. octovalvis

8b. Plantas piloso-pubescentes. Sépalos 5 (rara vez 6). Fruto 5-angulado. Semillas uniseriadas en cada lóculo o sólo pluriseriadas arriba . . . . . . . . . . . . . 9

9a. Hojas ovado-elípticas hasta oblongo-elípticas. Disco elevado. Estilo menor o igual a 2 mm de largo. Anteras globosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. affinis

9b. Hojas lanceoladas hasta sublineares. Disco comprimido. Estilo mayor de 2 mm de largo. Anteras oblongo-elípticas . . . . . . . . . . . . . . . . . L. leptocarpa

10a. Tallos teretes. Anteras globosas. Fruto terete. Semillas uniseriadas abajo, pluriseriadas arriba en cada lóculo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. hyssopifolia

10b. Tallos angulados. Anteras no globosas. Frutos 4-angulados. Semillas pluriseriadas en cada lóculo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

11a. Tallos jóvenes rojizos, lustrosos. Hojas no coriáceas. Anteras elípticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. erecta

11b. Tallos jóvenes no rojizo-lustrosos. Hojas coriáceas. Anteras no elípticas . 12

12a. Hojas elípticas hasta oblongo-ovado o lanceoladas, sinuadas, mayores de 1 cm de ancho, nervaduras conspicuas pubescentes. Anteras linear-sigmoides. Estilo reducido menor de 2 mm de largo . . . . . . . . . . . . . . .L. nervosa

12b. Hojas oblongo-lanceoladas hasta lineares, no sinuadas, menores de 1 cm de ancho, nervaduras inconspicuas, glabras. Anteras no linear-sigmoides. Estilo desarrollado mayor de 2 mm de largo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. rigida

Descripción de las especies de Ludwigia

Ludwigia affinis (DC.) H.Hara, J. Jap. Bot. 28: 291. 1953. (Fig. 1)

Hierba erecta de 30 cm hasta 1,5 m de alto. Tallo angulado, pubescente principalmente en las ramas jóvenes. Hojas ovado-elípticas hasta oblongo-elípticas o subovadas, subsésiles, pubescentes por ambas caras. Flores axilares, solitarias; cáliz 5-6 sépalos pubescentes; corola 5 pétalos amarillos, orbiculares o subovados. Estambres 10; anteras globosas. Ovario 5 locular; estilo hasta 2 mm de largo; disco elevado; óvulos uniseriados. Fruto cápsula pubescente, terete, claviforme. Semillas uniseriadas en cada lóculo, rodeadas por el endocarpo persistente.

Hábitat: en lugares despejados, pantanosos o saturados de humedad.

Fig. 1. Ludwigia affinis.

Distribución: Bolivia, Brasil, Centro América, Colombia, México, Perú y Trinidad. En Venezuela en los estados Amazonas, Apure, Bolívar, Carabobo, Delta Amacuro, Lara, Mérida, Miranda, Monagas, Portuguesa, Táchira, Yaracuy y Zulia.

Material examinado: Monagas: Laguna Grande al sur de Maturín, municipio Maturín, 45 m snm, 19/02/77, L. Cumana, P. Cabeza & J. Rondón 775; Laguna Grande al sur de Maturín, municipio Maturín, 45 m snm, 10/08/76, L. Cumana P. Cabeza & J. Rondón 826.

Ludwigia decurrens Walter, Fl. Carol. 89. 1788. (Fig. 2)

Hierba erecta de 20 a 30 cm de alto. Tallo 4-angulado-alado desde las bases foliares decurrentes, lustroso, glabro. Hojas oblanceoladas, decurrentes, sésiles o subsésiles, glabras, diminutamente ciliadas. Flores solitarias, axilares; cáliz 4 sépalos, glabros; corola 4 pétalos amarillos, suborbiculares hasta obovados. Estambres 8; anteras linear-sigmoides. Ovario 4-locular; óvulos pluriseriados. Fruto cápsula glabra, 4-angulada, alada. Semillas pluriseriadas en cada lóculo, no rodeadas por el endocarpo persistente.

Hábitat: en zonas anegadizas, al borde de quebradas y bosques ribereños despejados.

Distribución: Argentina, Bolivia, Centro América, México, Paraguay, Perú y Sur de Estados Unidos, también en África y Madagascar. En Venezuela en Amazonas, Apure, Aragua, Barinas, Bolívar, Carabobo, Cojedes, Delta Amacuro, Guárico, Monagas, Portuguesa, Sucre, Táchira y Zulia.

Material examinado: Monagas: Laguna Grande al sur de Maturín, municipio Maturín, 45 m snm, 19/02/77, L. Cumana, P. Cabeza & J. Rondón 777. Sucre: aliviadero Puerto de la Madera, Cumaná, municipio Antonio José de Sucre, 10 m snm, 10/08/76, L. Cumana & P. Cabeza 750; Los Bordones al oeste de Cumaná, municipio Antonio José de Sucre, 5 m snm, 10/02/76, L. Cumana & P. Cabeza 756; aliviadero Puerto de la Madera, Cumaná, municipio Antonio José de Sucre, 10 m snm, 06/06/83, L. Cumana 1759a.

Ludwigia erecta (L.) H.Hara, J. Jap. Bot. 28: 292. 1953. (Fig. 3)

Hierba erecta de 30 cm hasta 2 m de alto. Tallo subangulado, rojizo lustroso en las ramas jóvenes. Hojas linear-lanceoladas, pecioladas o subsésiles, membranáceas, glabras por ambas caras, diminutamente pilosas en el margen y nervaduras en el envés. Flores axilares, solitarias; cáliz 4 sépalos, glabrescentes hasta subescabriúsculos; corola 4 pétalos amarillos, oblanceolados u ovados, agudos. Estambres 8; anteras elípticas. Ovario 4-locular; óvulos pluriseriados. Fruto cápsula escabriúscula, 4-angulada. Semillas pluriseriadas, no rodeadas por el endocarpo persistente.

Fig. 2. Ludwigia decurrens.

Fig. 3. Ludwigia erecta.

Hábitat: a orillas de canales de riego o de drenajes, en áreas despejadas saturadas de humedad.

Distribución: Argentina, Centro América, México, Paraguay y Perú, además en África y Madagascar. En Venezuela en Amazonas, Anzoátegui, Apure, Aragua, Bolívar, Carabobo, Cojedes, Delta Amacuro, Distrito Federal, Falcón, Guárico, Lara, Miranda, Nueva Esparta, Sucre, Táchira, Trujillo, Yaracuy y Zulia.

Material examinado: Anzoátegui: Naricual, Las Minas, cerca de Barcelona, municipio Simón Bolívar, 25 m snm, 14/09/94, L. Cumana & J. Cova 5938. Nueva Esparta: Península de Macanao, municipio Península de Macanao, 5 m snm, 30/09/85, F. Cervigón 14. Sucre: aliviadero Puerto de la Madera, Cumaná, municipio Antonio José de Sucre, 10 m snm, 28/08/72, L. Cumana 616; Los Bordones al oeste de Cumaná, municipio Antonio José de Sucre, 5 m snm, 09/09/76, L. Cumana 746; aliviadero Puerto de la Madera, Cumaná, municipio Antonio José de Sucre, 10 m snm, 10/09/76, L. Cumana 748.

Ludwigia helminthorrhiza (Mart.) H.Hara, J. Jap. Bot. 28: 292. 1953. (Fig. 4)

Hierba decumbente, tendida, flotante en la superficie del agua. Tallo terete, glabro, lustroso, rojizo, parcialmente sumergido, enraizado en los nudos, algunas raíces conspicuamente infladas, blancas, esponjosas, digitadas (neumatóforos). Hojas suborbicular-oblongas, pecioladas, glabras, rojizas hacia el margen. Flores axilares, solitarias; cáliz 5 sépalos, algunas veces 4, glabros con pelos dispersos en el margen; corola 5 pétalos blancos, amarillos en la base, oblongo-obovados. Estambres 10; anteras oblongo-elípticas. Ovario 5-locular, óvulos uniseriados. Fruto cápsula glabrescente, terete, algo encorvada, 8-10-costulada. Semillas uniseriadas en cada lóculo, rodeadas por el endocarpo persistente.

Hábitat: en lagunas temporales y perennes flotando prolíficamente en la superficie del agua.

Distribución: Brasil, Centro América, México, Paraguay y Perú. En Venezuela en Amazonas, Anzoátegui, Apure, Aragua, Barinas, Bolívar, Carabobo, Delta Amacuro, Distrito Federal, Guárico, Mérida, Miranda, Portuguesa, Yaracuy y Zulia.

Material examinado: Anzoátegui: Los Potocos, lagunas al borde de la carretera nacional Barcelona-Caracas, municipio Simón Bolívar, 5 m snm, 17/07/93, L. Cumana & A. de Grafe 5533.

Fig. 4. Ludwigia helminthorrhiza.

Ludwigia hyssopifolia (G.Don.) Exell, Garcia de Orta 5: 471. 1957. (Fig. 5)

Hierba erecta de 20 a 40 cm de alto. Tallo angulado hasta subalado en ramas jóvenes, glabro. Hojas elíptico-lanceoladas hasta linear-lanceoladas, subsésiles, glabras, diminutamente pilosas en el margen y nervaduras en el envés. Flores axilares, solitarias; cáliz 4 sépalos glabros; corola 4 pétalos, amarillos, elípticos. Estambres 8; anteras globosas. Ovario 4-locular, óvulos uniseriados hacia la base, pluriseriados hacia el ápice. Fruto cápsula glabra, terete, claviforme. Semillas inferiores uniseriadas en cada lóculo, rodeadas por el endocarpo persistente, las superiores pluriseriadas, libres.

Hábitat: riberas de ríos y quebradas, lagunas y zonas saturadas de humedad, anegadizas.

Distribución: Bolivia, Centro América, Colombia, Ecuador, islas del Caribe, México y Perú, también en África, China y Sri Lanka. En Venezuela en Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Cojedes, Delta Amacuro, Falcón, Guárico, Lara, Mérida, Miranda, Monagas, Nueva Esparta, Portuguesa, Sucre, Táchira, Yaracuy y Zulia.

Material examinado: Anzoátegui: Boca de Uchire, lagunas al borde de la carretera nacional, municipio San Juan de Capistrano, 5 m snm, 08/02/76, L. Cumana 739; Naricual, las Minas, cerca de Barcelona, municipio Simón Bolívar, 25 m snm, 19/04/94, L. Cumana & J. Cova 5936. Monagas: Barrancas, al sur de Temblador, riberas del río Orinoco, municipio Juan Antonio Sotillo, 5 m snm, 11/11/77, L. Cumana 820. Sucre: Muchurapo, Parque Nacional Mochima, municipio Antonio José de Sucre, 180 m snm, 19/04/72, L. Cumana 567.

Ludwigia leptocarpa (Nutt.) H.Hara, J. Jap. Bot. 28: 292. 1953. (Fig. 6)

Hierba erecta de 30 a 190 cm de alto. Tallo terete, pubescente hasta vilosopubescente. Hojas lanceoladas hasta linear-lanceoladas, subsésiles, glabrescentes por el haz, pilosas por el envés, principalmente en las nervaduras. Flores solitarias, axilares; cáliz 5-6 sépalos pubescentes; corola 5 pétalos amarillos, suborbiculares. Estambres 10; anteras oblongo-elípticas. Ovario 5-locular; estilo mayor de 2 mm de largo; disco comprimido; óvulos uniseriados. Fruto cápsula pubescente, terete, claviforme. Semillas uniseriadas en cada lóculo, rodeadas por el endocarpo persistente.

Hábitat: a orillas de lagunas y riberas de ríos y quebradas, en áreas despejadas saturadas de humedad.

Fig. 5. Ludwigia hyssopifolia.

Fig. 6. Ludwigia leptocarpa.

Distribución: Argentina, Bolivia, Brasil, Centro América, Colombia, islas caribeñas, México, Paraguay, Sur de Estados Unidos y Uruguay, también en África. En Venezuela en Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Cojedes, Delta Amacuro, Guárico, Miranda, Monagas, Nueva Esparta, Sucre, Táchira, Yaracuy y Zulia.

Material examinado: Anzoátegui: Morichal Agua Clarita, Pariaguán, municipio Francisco de Miranda, 230 m snm, 06/03/85, V. Figueroa 85. Monagas: Laguna Grande, al sur de Maturín, municipio Maturín, 45 m snm, 28/08/78, L. Cumana, P. Cabeza & J. Rondón 876. Sucre: Lagunas de Santa Fé, Parque Nacional Mochima, municipio Antonio José de Sucre, 5 m snm, 22/02/77, L. Cumana 807.

Ludwigia nervosa (Poir.) H.Hara, J. Jap. Bot. 28: 293. 1953. (Fig. 7)

Hierba erecta de 1 a 2,5 m de alto. Tallo subangulado, diminutamente piloso en las ramas jóvenes. Hojas elípticas hasta oblongo-ovadas u oblongo-lanceoladas, subsésiles, glabrescentes, con las nervaduras variadamente pubescentes en el envés, coriáceas, ligeramente sinuadas, en promedio mayores de 1 cm de ancho. Flores solitarias, axilares, excepcionalmente agrupadas hacia el ápice de ramas laterales; cáliz 4 sépalos, glabrescente; corola 4 pétalos amarillos, obovados o suborbiculares. Estambres 8; anteras linear-sigmoides. Ovario 4-locular, estilo de 2 mm o menos de largo, disco elevado hasta 2 mm de alto, óvulos pluriseriados. Fruto cápsula glabrescente, 4-angulada. Semillas pluriseriadas en cada lóculo, no rodeadas por el endocarpo persistente.

Hábitat: en área de influencia de lagunas perennes, en lugares despejados saturados de humedad.

Distribución: Argentina, Brasil, Centro América, Colombia, Paraguay y Perú. En Venezuela en Amazonas, Anzoátegui, Apure, Bolívar, Carabobo, Cojedes, Guárico, Miranda, Monagas, Sucre, Táchira y Zulia.

Material examinado: Monagas: Laguna Grande, al sur de Maturín, municipio Maturín, 45 m snm, 19/02/77, L. Cumana, P. Cabeza & J. Rondón 773.

Ludwigia octovalvis (Jacq.) P.H.Raven, Kew Bull. 15: 476. 1962. (Fig. 8)

Hierba erecta de 40 a 90 cm de alto. Tallo terete, glabrescente hasta variadamente piloso en las ramas jóvenes. Hojas oblongo-lanceoladas, subsésiles, ligeramente pilosas. Flores solitarias, axilares; cáliz 4 sépalos variadamente pilosos; corola 4 pétalos amarillos, cuneado-obovados. Estambres 8; anteras oblongas. Ovario subterete, 8-costulado, óvulos multiseriados. Fruto cápsula variadamente pilosa, terete, claviforme, 8-costulada-angulada. Semillas pluriseriadas en cada lóculo, no rodeadas por el endocarpo persistente.

Hábitat: en lagunas temporales o perennes, en riberas de ríos, quebradas y canales, común como maleza en zonas alteradas saturadas de humedad.

Distribución: Argentina, Brasil, Centro América, Chile, Colombia, Ecuador, islas caribeñas, México, Paraguay, Perú y Sur de Estados Unidos, también en Asía, África y Madagascar. En Venezuela en Amazonas, Anzoátegui, Apure, Aragua, Barinas, Bolívar, Carabobo, Cojedes, Delta Amacuro, Distrito Federal, Guárico, Lara, Mérida, Miranda, Monagas, Nueva Esparta, Portuguesa, Sucre, Táchira, Trujillo, Yaracuy y Zulia.

Material examinado: Anzoátegui: Campus Universitario UDO, municipio Juan Antonio Sotillo, 10 m snm 07/08/91, M. Zabala 26. Monagas: Laguna Grande, al sur de Maturín, municipio Maturín, 45 m snm, 19/02/77, L. Cumana, P. Cabeza & J. Rondón 777a; alrededores de la Cueva El Guácharo, municipio Caripe, 1260 m snm, 28/07/70, K. Bhat 340; Mosu, municipio Simón Bolívar, 45 m snm, 27/08/85, A. Cañizares 81; Caripito, municipio Simón Bolívar, 43 m snm, 27/09/85, A. Cañizares 84. Sucre: Campoma, municipio Ribero, 18 m snm, 11/12/00, E. Velásquez 71; Cocollar, municipio Montes, 980 m snm, 05/02/85, L. Cumana 2656; El Balcón, Macuro, municipio Valdez, 50 m snm, 13/12/91, M. Sanabria, R. González, R. Delgado & L. Cumana 654; Guaripa, vía Cumanacoa, municipio Antonio José de Sucre, 45 m snm, 09/04/71, L. Cumana 281; Macuro, municipio Valdéz, 15 m snm, 09/11/91, M. Sanabria, R. González, R. Delgado & L. Cumana 603; río Cocollar, municipio Montes, 800 m snm, 01/05/83, L. Cumana 1616; San Juan Macarapana, municipio Antonio José de Sucre, 35 m snm, 21/07/66, A. Torres 1889; San Juan Macarapana, municipio Antonio José de Sucre, 35 m snm, 19/07/66, A. Torres 1881; Taguapire, península de Araya, municipio Cruz Salmerón Acosta, 10 m snm, 24/11/88, L. Cumana & P. Cabeza 3051; quebrada Manacal, municipio Arismendi, 300 m snm, 19/04/90, L. Cumana, R. Delgado & J. Véliz 3873; El Tacal, Parque Nacional Mochima, municipio Antonio José de Sucre, 45 m snm, 17/03/94, N. Ortega & N. Media 78; Caigüire, Cumaná, municipio Antonio José de Sucre, 5 m snm, 10/05/92, N. Antón 07; aliviadero Puerto de la Madera, municipio Antonio José de Sucre, 10 m snm, 10/09/76, L. Cumana 747; Guaripa, vía Cumanacoa, municipio Antonio José de Sucre, 45 m snm, 07/03/70, L. Cumana 52; Sabilar, Cumaná, municipio Antonio José de Sucre, 10 m snm, 19/01/70, L. Cumana 02; Cantarrana, Cumaná, municipio Antonio José de Sucre, 15 m snm, 02/03/96, I. Ramírez 03; San Juan de Macarapana, municipio Antonio José de Sucre, 35 m snm, 07/09/91, E. Figueroa 14; El Tacal, Parque Nacional Mochima, municipio Antonio José de Sucre, 45 m snm, 03/11/90, A. Rodríguez 13; Cocollar-Mapurite, municipio Montes, 800 m snm, 05/06/93, L. Cumana & J. Cova 5495.

Fig. 7. Ludwigia nervosa.

 Fig. 8. Ludwigia octovalvis.

Ludwigia peploides (Kunth) P.H.Raven, Reinwardtia 6: 393. 1964. (Fig. 9)

Hierba decumbente, flotante, tendida en la superficie del agua, algunas ramas irguiéndose hasta 20 cm. Tallo terete, glabro, subsuculento, parcialmente sumergido, algunas veces rojizo, enraizado en los nudos. Hojas obovoides u oblongo- obovoide, pecioladas, atenuadas, enteras, glabras. Flores solitarias, axilares; cáliz 5 sépalos glabros; corola 5 pétalos amarillos, suborbiculares u oblongos. Estambres 10; anteras oblongo-elípticas u oblongo-ovoides. Ovario 5-locular, óvulos uniseriados. Fruto cápsula, glabra, terete, sinuosa, claviforme. Semillas uniseriadas en cada lóculo, rodeadas por el endocarpo persistente.

Hábitat: en lagunas temporales o perennes flotando prolíficamente cubriendo la superficie del agua, enraizada en las zonas periféricas.

Distribución: Bolivia, Brasil, Centro América, Colombia, Ecuador, islas del Caribe, México, Paraguay, Perú y Sur de Estados Unidos. En Venezuela en Apure, Anzoátegui, Aragua, Barinas, Carabobo, Cojedes, Distrito Federal, Guárico, Mérida, Miranda, Monagas, Portuguesa, Sucre, Trujillo, Yaracuy y Zulia.

Material examinado: Anzoátegui: Boca de Uchire, municipio San Juan de Capistrano, 5 m snm, 08/02/76, L. Cumana 740; Boca de Uchire, municipio San Juan de Capistrano, 5 m snm, 20/05/83, L. Cumana 1227. Sucre: Cruz de la Unión, Cumaná, municipio Antonio José de Sucre, 30 m snm, 22/09/04, L. Cumana 6930.

Ludwigia peruviana (L.) H.Hara, J. Jap. Bot. 28: 293. 1953. (Fig. 10)

Hierba erecta de 40 cm hasta 2 m de alto. Tallo terete, pubescente hasta viloso-pubescente, ferrugíneo, principalmente en las ramas jóvenes. Hojas oblanceoladas u ovadas, subsésiles, ligeramente sinuadas, pubescentes principalmente en el envés. Flores axilares, solitarias; cáliz 4 sépalos, excepcionalmente 5, pubescentes; corola 4 pétalos amarillos, excepcionalmente 5, suborbiculares. Estambres 8; anteras oblongo-elípticas. Ovario 4-locular, óvulos pluriseriados. Fruto cápsula pubescente, 4-angulada. Semillas pluriseriadas en cada lóculo, no rodeadas por el endocarpo persistente.

Hábitat: a orillas de ríos, quebradas, canales de irrigación, generalmente en lugares bien iluminados.

Distribución: Brasil, Centro América, Colombia, islas caribeñas, México, Paraguay, Perú, Sur de estados Unidos y Uruguay. En Venezuela en Anzoátegui, Apure, Aragua, Bolívar, Carabobo, Distrito Federal, Guárico, Lara, Mérida, Miranda, Monagas, Sucre, Táchira, Trujillo, Yaracuy y Zulia.

Fig. 9. Ludwigia peploides.

Fig. 10. Ludwigia peruviana.

Material examinado: Sucre: Barbacoa, Parque Nacional Mochima, municipio Antonio José de Sucre, 75 m snm, 25/04/71, L. Cumana 292; Guaripa, vía Cumanacoa, municipio Antonio José de Sucre, 45 m snm, 03/04/71, L. Cumana 260; Guaripa, vía Cumanacoa, municipio Antonio José de Sucre, 40 m snm, 22/05/71, L. Cumana 380; Santa Fé, Parque Nacional Mochima, municipio Antonio José de Sucre, 10 m snm, 13/02/77, L. Cumana 765; río Tototucual-El Guamal, municipio Montes, 1300 m snm, 03/08/93, L. Cumana, J. Cova, C. Torrens, J. Figueroa & L. Maza 5654; Tres picos, Cumaná, municipio Antonio José de Sucre, 10 m snm, 12/06/99, L. Cumana & L. Maza 6540; San Juan Macarapana-Cancamure, municipio Antonio José de Sucre, 35 m snm, 21/07/66, A. Torres 1890; San Juan Macarapana, municipio Antonio José de Sucre, 35 m snm, 19/05/90, C. Viñoles 11; Monte Bonito, Cocollar, municipio Montes, 800 m snm, 04/09/91, I. Astudillo 01; El Tacal, Parque Nacional Mochima, municipio Antonio José de Sucre, 45 m snm, 13/03/90, I. Mata 01; río Brito, vía Cumanacoa, municipio Antonio José de Sucre, 150 m snm, 18/03/90, N. Lanza 06; San Juan Macarapana, municipio Antonio José de Sucre, 09/05/90, R. Marval 14; río Brito, vía Cumanacoa, municipio Antonio José de Sucre, 35 m snm, 20/04/90, N. Pitre 02; San Juan Macarapana, municipio Antonio José de Sucre, 35 m snm, 31/09/91, M. Fernández 09.

Ludwigia rigida (Miq.) Sandwith, Kew Bull. 19: 197. 1965. (Fig. 11)

Hierba erecta de hasta 2 m de alto. Tallo terete o pluriangulado en ramas jóvenes, glabro hasta ligeramente puberulentas o subhirsutas. Hojas oblongo-lanceoladas hasta lineares, enteras, subsésiles, coriáceas, glabras o con las nervaduras en el envés ligeramente pilosas, algo rojizas en el margen, menores de 1 cm de ancho, nervadura principal conspicua por el envés. Flores axilares, solitarias; cáliz 4 sépalos, glabros o subhirsutos; corola 4 pétalos amarillos hasta amarillo pálido blanquecino, orbicular obovados. Estambres 8; anteras oblongas. Ovario 4-locular, estilo mayor de 2 mm de largo, disco comprimido, apenas elevado, óvulos pluriseriados. Fruto cápsula, 4-angulada, obcónica hasta subterete. Semillas pluriseriadas en cada lóculo, no rodeadas por el endocarpo persistente.

Hábitat: al borde de lagunas perennes en suelos saturados de humedad.

Distribución: Bolivia, Brasil, Centro América, Colombia, Guyana y México. En Venezuela en Amazonas, Anzoátegui, Apure, Aragua, Barinas, Bolívar, Carabobo, Cojedes, Falcón, Guárico, Monagas, Portuguesa. Material examinado: Anzoátegui: Morichal Agua Clarita, municipio Francisco de Miranda, 140 m snm, 05/04/85, V. Figueroa 167. Monagas: Laguna Grande, cerca de Maturín, municipio Maturín, 40 m snm, 19/02/77, L. Cumana, P. Cabeza & J. Rondón 773a.

Fig. 11. Ludwigia rigida.

Ludwigia sedoides (Bonpl.) H.Hara, J. Jap. Bot. 28: 294. 1953. (Fig. 12)

Hierba decumbente, flotante, tendida en la superficie del agua. Tallo terete, rojizo, glabro, parcialmente sumergidos, enraizado en los nudos. Hojas romboovadas, crenadas-dentadas hacia la mitad superior, glabras, lustrosas por la haz, rojizas en el borde, glandular-punteadas, algo estrigosas por el envés, largamente pecioladas reunidas en roseta hacia el ápice de las ramas, tornándose rojizas con el tiempo, extendidas en la superficie del agua; pecíolos comprimidos, rojizos, ligeramente estrigosos. Flores axilares, solitarias; cáliz 4 sépalos, algunas veces 5, glabros; corola 4 pétalos, algunas veces 5, amarillos, redondeado-obovados. Estambres 8; anteras oblongo-elípticas. Ovario 4-locular, óvulos pluriseriados. Fruto cápsula glabra, 4-angulada. Semillas pluriseriadas en cada lóculo, no rodeadas por el endocarpo persistente.

Hábitat: en lagunas temporales y perennes, arraigadas al sustrato, creciendo hacia el espejo de agua y entonces con el follaje flotante expandido en la superficie del agua.

Distribución: Argentina, Bolivia, Brasil, Centro América, Colombia, Ecuador, México y Sur de Estados Unidos. En Venezuela en Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Cojedes, Falcón, Guárico, Monagas, Portuguesa, Táchira y Zulia.

Material examinado: Monagas: Mapirito, vía Temblador, al sur de Maturín, municipio Maturín, 25 m snm, 18/02/78, L. Cumana 842a.

Ludwigia torulosa (Arn.) H.Hara, J. Jap. Bot. 28: 294. 1953. (Fig. 13)

Hierba erecta de 20 a 40 cm de alto. Tallo glabro, algunas veces sumergido y enraizado e inflado hacia la base, subangulado o sulcado en las ramas jóvenes. Hojas subsésiles, glabras, linear-lanceoladas, atenuadas. Flores axilares, solitarias; cáliz 5 sépalos glabros; corola 5 pétalos blanquecinos, linear-lanceolados. Estambres 5; anteras oblongas. Ovario 5-locular, óvulos uniseriados. Fruto cápsula glabra, subterete, torulosa, leñosa. Semillas uniseriadas en cada lóculo, rodeadas por el endocarpo persistente. Hábitat: en suelos saturados de humedad o en medios totalmente acuáticos de lagunas perennes.

Distribución: Bolivia, Brasil, Centro América, Colombia, Guyana, Ecuador, México y Paraguay. En Venezuela en Bolívar, Delta Amacuro, Monagas y Zulia.

Material examinado: Monagas: Laguna Grande, cerca de Maturín, municipio Maturín, 45 m snm, 19/02/77, L. Cumana, P. Cabeza & J. Rondón 774.

Fig. 12. Ludwigia sedoides.

Fig. 13. Ludwigia torulosa.

AGRADECIMIENTOS

Al Consejo de Investigación del Núcleo de Sucre de la Universidad de Oriente por la subvención de los proyectos florísticos que se desarrollan en el Herbario IRBR. Por su amable atención, al personal de los herbarios: VEN, MY, MYF, PORT, CAR, EDIAGRO y UOJ. A Gilberto Morillo y Paul Berry, quienes gentilmente me facilitaron parte de la bibliografía especializada. A Ivelise G. de Franco por la revisión del manuscrito y a Carlos Leopardi por su ayuda en la digitalización de las imágenes. Mi particular agradecimiento a Peter H. Raven, especialista en la familia Onagraceae, por su valiosa ayuda en la determinación de las especies.

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