Ernstia
versão impressa ISSN 0252-8274
Ernstia v.18 n.1 Caracas jun. 2008
MORFOANATOMIA DE ORGANOS VEGETATIVOS AEREOS EN DESMONCUS ORTHACANTHOS MART. (ARECACEAE, ARECOIDEAE)
Lorena Guevara y Paola Garzon
Laboratorio de Morfoanatomia Vegetal Prof. Antonio Fernandez. Instituto de Botanica Agricola, Facultad de Agronomia, Universidad Central de Venezuela, Apdo. 4579. guevaral@agr.ucv.ve, paolagarzonv@yahoo.com
COMPENDIO
Desmoncus es uno de los dos generos de palmas trepadoras en el tropico americano con especies de importancia ecologica y etnobotanica, aspectos que junto a su estructura morfoanatomica, han sido poco explorados. Se describe la morfoanatomia de los organos vegetativos aereos de Desmoncus orthacanthos con el fin de proporcionar informacion sobre las adaptaciones estructurales relacionadas a su habito. El material vegetal fue colectado en el Jardin Botanico Universitario de Maracay, realizandose mediciones en algunas estructuras, secciones a mano alzada y macerados de hojas. Esta especie es multicaule, de tallo decumbente, con hojas pecioladas pinnaticompuestas, base foliar envainadora, presentando espinas rectas en vainas, peciolos, raquis y foliolos. Tallo, peciolo, raquis y cirro tienen anatomia similar. Lamina foliolar presenta mesofilo homogeneo e hipodermis hacia ambas epidermis. Como sucede con las palmas no trepadoras, D. orthacanthos presenta abundancia de fibras en sus organos, sin embargo, la reduccion en el diametro del tallo y los foliolos terminales, facilita la funcion trepadora. Los foliolos muestran caracteres anatomicos xeromorfos.
PALABRAS CLAVES Arecaceae, trepadora, Desmoncus orthacanthos, morfoanatomia.
ABSTRACT
Desmoncus is one of the two climbing palm genera in the American tropics, with containing important species from ecological and ethnobotanical points of view, which along with its morpho-anatomy, have been scarcely explored. The aim of this study is to describe the morpho-anatomy of the vegetative aerial organs of Desmoncus orthacanthos in order to provide information about structural adaptations related to its habit. Plant material was collected in the University Botanical Garden of Maracay; measurements in some structures, hand sectioning and leaf macerations were made. This species is multistemmed, decumbent, with petiolate pinnately compound leaves, sheathing leaf bases, and bears straight spines on sheath, petiole, rachis and leaflets. The stem, petiole, rachis and cirrus have similar anatomy. The leaflet blade has homogenous mesophyll and hypodermis towards both epidermis. As in all non climbing palms, D. orthacanthos presents abundant fibers in its organs, however, the reduced diameter of the stem and terminal leaflets facilitate the climbing function. The leaflets show xeromorphic anatomical characteristics.
KEY WORDS Arecaceae, climber, Desmoncus orthacanthos, morpho-anatomy.
INTRODUCCION
El genero Desmoncus (Arecaceae) esta compuesto por especies trepadoras, con cirro (raquis foliar prolongado hacia el apice), espinosas, con tallos largos, delgados y flexibles, a excepcion de D. stans que es erecta y no presenta cirro (Henderson et al. 1995). Este genero se encuentra distribuido desde el sur de Mexico hasta Brasil y Bolivia, y en Trinidad (Uhl y Dransfield 1987). En Venezuela habitan cuatro especies ampliamente distribuidas entre los 50 y 550 msnm (Stauffer 2000).
Desmoncus orthacanthos Mart. es una palma trepadora, multicaule, con cirro que presenta foliolos reflexos reducidos a manera de gancho, se diferencia del resto de las especies del genero por presentar espinas rectas en varios de sus organos (Stauffer 2000). Esta especie es de distribucion amplia, encontrandose principalmente en areas perturbadas, bosques secundarios, margenes de rios, en altitudes bajas, rara vez hasta los 1000 msnm (Henderson et al. 1995). En Venezuela se puede localizar en los estados Delta Amacuro, Bolivar, Amazonas (Henderson 1997), Anzoategui, Apure, Lara, Monagas, Miranda y Zulia (Stauffer 2000).
La estructura vegetativa de D. orthacanthos muestra ciertas similitudes con una especie tambien americana del genero Chamaedorea (subfamilia Ceroxyloideae) y con especies africanas y asiaticas de la subfamilia Calamoideae (Corner 1966). Chamaedorea elatior Mart. es una palma decumbente, trepadora, con los foliolos terminales modificados en ganchos (Henderson et al. 1995). Los miembros trepadores dentro de las Calamoideae presentan dos tipos de estructura que facilitan su habito, el cirro y el flagelo (este ultimo representa una inflorescencia modificada sin flores), caracteristicas que no estan presentes a la vez en una misma especie (Uhl y Dransfield 1987, Baker y Dransfield 2006).
Los estudios anatomicos de organos vegetativos en palmas son relativamente escasos, los mas frecuentes son referidos a la lamina foliar con fines taxonomicos. Tomlinson (1961) analizo la anatomia de la lamina foliar de una gran cantidad de generos de palmas, estableciendo algunos caracteres diagnosticos. Glassman (1972) separo las especies del genero Syagrus utilizando principalmente caracteres de la superficie foliar y de la hipodermis, asi como tambien frecuencia y forma de las fibras no vasculares, entre otros caracteres. En la revision del genero Thrinax, Read (1975) elaboro una clave anatomica para separar las especies, utilizando caracteres del mesofilo foliar y de los estomas; indico que este genero puede ser separado de otros relacionados por presentar una sola banda de floema y celulas parenquimaticas escleroticas en el metafloema en la mayoria de los haces vasculares foliares. Robertson (1978) realizo la caracterizacion anatomica foliar de Jubaeopsis caffra, encontrando pocas diferencias con otras palmas cocosoides, siendo las mas importantes aquellas relacionadas con las paredes anticlinales de las celulas epidermicas adaxiales.
En relacion con otros organos vegetativos tales como tallo y raiz, los estudios de la anatomia son aun menos frecuentes. Zimmermann y Tomlinson (1965) describieron la anatomia de los haces vasculares caulinares de Rhapis excelsa basados en secciones seriadas, senalando que todos presentan esencialmente el mismo curso y construccion; en la parte mas interna del tallo los mismos describen un recorrido uniforme helicoidal, ademas existen haces menores, medios y mayores. En la descripcion de la anatomia de los organos vegetativos de Juania australis, Tomlinson (1969) analizo la lamina, el raquis foliar, el tallo y la raiz, comparandolos con especies de Ceroxylon y Ravenea, con los cuales no encontro similitudes.
Para Desmoncus no se encontraron trabajos donde se aborde con detalle la morfoanatomia de sus organos vegetativos aereos; sin embargo, Tomlinson (1961), estudio la anatomia foliar de Desmoncus y parte de su morfologia, senalando que la presencia de espinas foliares y celulas epidermicas romboidales en vista paradermica, pueden ser importantes para su diagnostico, ademas indico que el mesofilo no se diferencia en parenquima en empalizada y esponjoso. Putz (1983) caracterizo la morfologia del desarrollo vegetativo de D. isthmius, indicando que en estado plantular, la misma no pasa por un periodo prolongado de roseta como lo hacen otras palmas y en consecuencia alcanza areas mejor iluminadas mas rapidamente.
Mas recientemente se han realizado trabajos sobre la arquitectura vascular y biomecanica del tallo de palmas trepadoras. Tomlinson et al. (2001) describieron las interconexiones vasculares del tallo de Calamus, encontrando que a diferencia de otras palmas, el protoxilema y el metaxilema nunca son contiguos por la presencia de tejido parenquimatico que los rodea. Tomlinson y Zimmermann (2003), realizaron un analisis comparativo de la arquitectura caulinar de Desmoncus y Calamus, encontrando que Desmoncus posee un sistema vascular mas continuo que Calamus y en ambos generos no existe contacto directo entre los elementos de las traqueas del protoxilema y metaxilema; ademas describieron la morfologia y anatomia del tallo. Isnard et al. (2005) estudiaron las propiedades mecanicas del tallo de Desmoncus orthacanthos y D. polyacanthos, concluyendo que la vaina foliar rodeando el tallo ayuda a aumentar la rigidez tanto en los tallos jovenes, como en areas apicales de plantas viejas y que la senescencia de esta vaina foliar reduce la rigidez de ejes trepadores mas viejos.
Desmoncus es un genero poco conocido desde el punto de vista morfologico y ecologico, su importancia etnobotanica ha sido reportada para comunidades indigenas de Peru, que elaboran diferentes utensilios tejidos con su fibra; sin embargo, la actividad principal para dichas comunidades es la comercializacion del tallo a pequenas industrias manufactureras de muebles y cestas (Henderson y Chavez 1993). En Brasil, se ha senalado que los frutos de D. orthacanthos son consumidos por diversos animales, su tallo es utilizado para la confeccion artesanal de cestos, destacandose igualmente su potencial como planta ornamental, y en Venezuela las fibras de los tallos de Desmoncus se utilizan como cuerdas para amarrar, en cesteria, elaboracion de sebucanes para la fabricacion de casabe, siendo los frutos de D. orthacanthos consumidos ocasionalmente por humanos (Narvaez et al. 2000).
Dada la importancia ecologica y potencial economico de D. orthacanthos para Venezuela, en este trabajo se caracterizo la morfoanatomia de sus organos vegetativos aereos, con el fin de aportar informacion sobre las adaptaciones estructurales relacionadas con su habito y contribuir de esta manera con el mejor conocimiento del genero. Es importante destacar que este trabajo forma parte de un estudio que pretende caracterizar morfoanatomicamente las palmas del Jardin Botanico Universitario de Maracay Baltasar Trujillo (JABUM), del Instituto de Botanica Agricola, Facultad de Agronomia de la Universidad Central de Venezuela.
MATERIALES Y METODOS
Se colectaron porciones de organos vegetativos aereos en cinco ejes distintos del unico individuo de Desmoncus orthacanthos cultivado en el JABUM. Se realizaron mediciones: longitud del peciolo, raquis y cirro. Asimismo se midio el ancho y longitud de los foliolos y diametro del eje. Se contabilizo el numero de foliolos y acantofilos (foliolos terminales reducidos y modificados en estructuras rigidas reflexas a manera de ganchos) por hoja. Se tomaron 20 mediciones para cada variable, en los diferentes ejes senalados.
Para el estudio anatomico, el material vegetal fue seccionado en pequenas porciones y fijado en FAA (formaldehido, acido acetico glacial y etanol 70%). Se tomaron porciones jovenes del tallo con el fin de facilitar su corte a mano alzada. En el caso de la vaina, foliolo, peciolo, raquis, cirro y acantofilos se tomaron las porciones medias de sus estructuras. Se realizaron cortes transversales a mano alzada, tinendo las mismas con azul de toluidina acuosa (0,01%). Se elaboraron laminas semipermanentes utilizando como medio de montaje una solucion de glicerina-agua (1:1). Se hicieron macerados foliares con hipoclorito de sodio (5,25%) para la separacion de las epidermis, tinendose y montandose de igual forma que las secciones transversales. Se realizo prueba para detectar presencia de lignina, utilizando fluoroglucinol + acido clorhidrico (Johansen 1940).
Las observaciones fueron hechas en un microscopio optico marca Nikon y en un microscopio estereoscopico marca Leitz, en los cuales tambien se tomaron fotografias por medio de una camara adaptada. Se realizaron mediciones del diametro interno (sin tomar en cuenta las paredes celulares) del eje mayor de los elementos de los vasos metaxilematicos de haces vasculares en el tallo, peciolo y raquis, sobre fotografias digitales utilizando el programa Image J (Rasband 1997-2007). Se tomaron diez mediciones para cada organo debido a la poca cantidad de haces vasculares encontrados. Se elaboraron dibujos esquematicos de algunas de las estructuras estudiadas, utilizando camara clara. Para la descripcion morfologica se utilizo la terminologia propuesta por Harris y Woolf (2003), Font Quer (2000), Flores-Vindas (1999) y Uhl y Dransfield (1987). Para la descripcion anatomica de la lamina se siguio a Tomlinson (1969).
RESULTADOS
MORFOLOGIA DE LOS ORGANOS VEGETATIVOS AEREOS DE Desmoncus orthacanthos (Tabla I).
Esta especie es multicaule, con longitudes variables del eje debido a su habito trepador (Fig. 1A), llegando a ser bastante extensas. En la base es decumbente y no presenta ramificaciones aereas, los entrenudos tienen una longitud promedio de 31 cm. El tallo aereo joven es glabro, liso, amarillo verdoso, de forma semicircular en seccion transversal y se encuentra encerrado por la vaina y la ocrea (prolongacion en el area apical de la vaina, con caracteristicas similares a la misma) foliar, junto a las hojas jovenes que aun no emergen. La vaina y la ocrea se encuentran completamente cubiertas por espinas de color pardo oscuro, son cilindricas, de diferentes longitudes, tendiendo a ser cortas (Fig.1B). El conjunto ocrea-vaina-tallo-hojas, presenta un diametro promedio de 1,70 cm. El peciolo es parecido al tallo, seccion semicircular a ligeramente triangular, longitud promedio de 7,82 cm, verde, pubescente, con tricomas que se remueven facilmente, espinas casi planas de color pardo oscuro de mayor longitud que en la vaina y ocrea. La parte apical de la ocrea tiende a secarse (Fig. 1B), notandose en esa zona restos de tejido esclerenquimatico (fibras).


Lamina foliar compuesta pinnada, con unos 30 foliolos por hoja, insertos en un mismo plano. El numero de foliolos no es coincidente a cada lado, encontrandose en numero de 8 a 19. Los foliolos son reduplicados, de forma eliptica, apice agudo, base cuneada, bordes lisos, 18,94 cm de longitud y 4,67 cm de ancho en promedio, espinas plano-angulares en la cara abaxial de la vena media (Fig. 1C). Raquis espinoso, mas o menos romboidal, de 72,66 cm de longitud en promedio, verde oscuro. Cirro de forma triangular en seccion transversal, 46,36 cm de longitud, consistencia endurecida, flexible, portando un promedio de diez acantofilos hacia el apice. Los acantofilos basales son de consistencia mas suave que los apicales (Fig. 1D).
ANATOMIA EN SECCION TRANSVERSAL DE LOS ORGANOS VEGETATIVOS AEREOS DE Desmoncus orthacanthos.
Ocrea-vaina: Epidermis adaxial con estomas, compuesta por celulas mas o menos isodiametricas, tendiendo a ser cuadrangulares, pero con pared externa convexa. Epidermis abaxial con celulas cuadrangulares u ovaladas, de paredes engrosadas. En ambas epidermis la pared externa y la cuticula son engrosadas. Haces vasculares dispersos en el parenquima del mesofilo. Entre los haces vasculares se observan paquetes de fibras no vasculares, algunos rodeados por una vaina parenquimatica. Mesofilo hacia la cara adaxial compuesto por parenquima clorofiliano de hasta siete capas de celulas alargadas en sentido horizontal. Hacia la cara abaxial, las celulas parenquimaticas son igualmente alargadas horizontalmente, algunas de ellas tienden a ser rectangulares, translucidas y de mayor tamano que hacia la cara adaxial (Fig. 2A). La base de las espinas esta compuesta por celulas parenquimaticas alternando con paquetes de fibras orientadas en sentido radial y vertical, la epidermis de la base es similar a la del resto de la ocrea-vaina (Fig. 2B).

Tallo (porcion joven): Contorno en semicirculo, con haces vasculares colaterales cerrados dispersos en la matriz de parenquima (Fig. 5A). Se puede distinguir una pequena corteza compuesta por celulas de parenquima clorofiliano y paquetes de fibra, delimitada por haces vasculares con gran cantidad de esclerenquima. Epidermis de celulas cuadrangulares con pared superficial mas cuticula engrosadas. Haces vasculares compuestos por 1-2, raro 3 vasos metaxilematicos con un diametro promedio de 83,94 µm (Tabla I) y de 6-9 vasos protoxilematicos de mayor diametro. Hacia la periferia se observan haces vasculares de menor tamano que el resto de la seccion. El floema se encuentra dividido en dos grupos separados por varias filas de celulas esclerenquimaticas (Fig. 2C). Hacia los dos extremos de la seccion transversal del tallo se evidencian haces vasculares unidos por una matriz de esclerenquima y que representa la suplencia vascular de las hojas o traza foliar, contribuyendo de igual forma al sosten mecanico del tallo.

Peciolo: Estructura similar a la del tallo (Fig. 2D), pero con espinas. Haces vasculares con bandas de esclerenquima asociado a los haces vasculares de menor tamano que las del tallo; sin embargo, en el area cortical predominan celulas esclerenquimaticas (Fig. 5B). Elementos de los vasos del metaxilema con un diametro promedio de 96,19 µm (Tabla I).
Raquis: Estructura anatomica semejante al tallo (Figs. 2E y 5C). Contorno mas o menos romboidal, con tendencia a presentar mayor cantidad de esclerenquima que el tallo, formando bandas de este tejido hacia los angulos, producto de la union de los paquetes esclerenquimaticos de haces vasculares individuales (Fig. 2E). Elementos de los vasos del metaxilema con un diametro promedio de 84,75 µm (Tabla I).

Lamina: Equifacial, anfiestomatica, estomas en mayor proporcion en la cara abaxial, ubicados en las zonas intercostales. Epidermis abaxial y adaxial monoestratificadas, con pared superficial y cuticula delgadas. Epidermis adaxial con celulas rectangulares y abaxial con celulas mas o menos isodiametricas con pared superficial convexa (Figs. 3A-D). En vista superficial ambas epidermis estan formadas por celulas romboidales, en algunas ocasiones extendidas longitudinalmente, con paredes ligeramente onduladas (Figs. 4A y 4B). Los estomas se encuentran al mismo nivel que las celulas epidermicas tipicas y presentan cuernos cuticulares (Figs. 3G y 3H), estan compuestos por celulas oclusivas rectangulares y seis celulas acompanantes que tienden a ser trapezoidales (Figs. 4A y 4B). Hipodermis bien desarrollada, de celulas cuadradas y rectangulares, formando una sola capa (Figs. 3A y 3B). Mesofilo relativamente compacto, sobre todo hacia la cara adaxial, homogeneo, compuesto por celulas redondeadas con gran cantidad de cloroplastos y por paquetes de fibras no vasculares muy abundantes que reaccionan con el fluoroglucinol mas acido clorhidrico solo ligeramente en las celulas mas cercanas a la epidermis, por lo que se considera que la cantidad de lignina en sus paredes es poca. Los haces vasculares se distribuyen homogeneamente a lo largo de toda la seccion, encontrandose haces de mayor y menor tamano rodeados por dos vainas, una externa parenquimatica y una interna esclerenquimatica de paredes lignificadas (Fig. 3B). Borde foliar no prominente, a veces con espacios intercelulares redondeados (Figs. 3C y 3D). Vena media prominente hacia ambas caras, con gran desarrollo de tejido esclerenquimatico en forma de cilindro que encierra a los haces vasculares (Figs. 3E y 3F). El tejido vascular en la vena media consiste de cinco haces vasculares, el de mayor tamano hacia la cara abaxial y hacia la adaxial, cuatro mas pequenos con los tejidos xilematico y floematico en posicion invertida (Fig. 3F).
Cirro: estructura anatomica parecida al raquis, su seccion transversal es triangular, con dos de los angulos muy agudos. El esclerenquima es un tejido muy abundante en este organo (Figs. 2F y 5D).
Acantofilos: Lamina foliar muy reducida. La mayor parte de la seccion contiene tejido esclerenquimatico, producto de la fusion de las vainas esclerenquimaticas de haces vasculares individuales (Figs. 2G y 2H). La vena central presenta una porcion aguda hacia la zona adaxial, reforzada con esclerenquima (Fig. 2G). Hipodermis hacia ambas epidermis, compuesta por celulas mas pequenas que en la lamina foliar. En el mesofilo se observa parenquima clorofiliano compuesto por celulas ovaladas, hacia la cara abaxial se evidencia parenquima esponjoso. En la zona abaxial donde se une la semilamina con el haz vascular medio, se nota una depresion en el nivel general de la epidermis y subepidermicamente se encuentran celulas alargadas en sentido vertical que constituyen celulas de expansion (Fig. 2G).

DISCUSION
A diferencia de la mayoria de las palmas, el eje vegetativo de D. orthacanthos (que en este caso comprende el tallo junto con las hojas jovenes, la vaina y la ocrea) tiene diametro reducido y su estructura es flexible, lo que facilita su habito trepador para alcanzar espacios iluminados. Putz (1983) indico que el tallo con diametro pequeno de D. isthmius, puede limitar la cantidad de tejido foliar suplido con agua y nutrientes desde las raices; sin embargo, incrementa su area foliar produciendo sucesivamente ramas basales mas grandes desde el rizoma. Otras caracteristicas morfologicas que contribuyen al habito trepador de D. orthacanthos son la dureza y flexibilidad del peciolo, raquis y cirro. Ademas, Isnard et al. (2005) senalan la presencia de acantofilos a manera de ganchos grandes, de angulo amplio y la abundancia de espinas tanto en la vaina, ocrea, peciolo como en los foliolos, caracteristicas que le permiten adherirse a la vegetacion circundante. La vaina es una extension laminar cerrada del peciolo que abraza al tallo y a las hojas jovenes. En esta especie se observo que tanto la vaina como la ocrea abrazan completamente al tallo, formando practicamente una unidad. Isnard et al. (2005) senalan que la vaina foliar con estas caracteristicas, contribuye con la rigidez y resistencia de los tallos de plantulas y de porciones apicales de plantas mas viejas.
El peciolo, raquis y cirro son anatomicamente similares al tallo. El tallo de D. orthacanthos presenta una corteza delimitada por un conjunto de haces vasculares con gran desarrollo del esclerenquima asociado, lo cual coincide con lo observado por Tomlinson y Zimmermann (2003) para el genero. La abundancia de esclerenquima es un aspecto comun para estas estructuras y en la medida que el organo a considerar tiene menor diametro (hacia el apice foliar), la abundancia relativa de esclerenquima es mayor, lo que le da mas resistencia a las partes foliares que deben aferrarse y sostenerse con el fin de trepar. En los haces vasculares, el diametro de los elementos de los vasos metaxilematicos tiende a ser homogeneo; no obstante, hacia la periferia de la seccion transversal del tallo, peciolo y raquis, se encontraron haces vasculares de tamano menor con elementos de los vasos metaxilematicos de diametro mas pequeno que el resto. En las porciones jovenes de tallos observadas, el diametro de los elementos metaxilematicos es similar al del peciolo y raquis; sin embargo, en el caso del tallo seria necesario realizar observaciones a diferentes niveles desde el apice hasta la base, ya que esta medida tiende a variar a lo largo del mismo (Zimmermann 1983).
La anatomia de la lamina foliar coincide con lo reportado por Tomlinson (1961), quien indico que el mesofilo homogeneo es una caracteristica unicamente reportada para Astrocaryum y Desmoncus dentro de las bactroides. En este trabajo se encontro que los haces vasculares de la vena media hacia la cara adaxial, presentan una posicion invertida, lo cual no fue reportado por Tomlinson para esta especie; sin embargo, si lo ha indicado para otro grupo como Lepidocaryeae. La lamina foliar de D. orthacanthos presenta una mezcla de caracteristicas xeromorfas e higromorfas. La presencia de hipodermis, esclerenquima y cuernos cuticulares en las celulas oclusivas de la lamina foliar, son caracteristicas de hoja expuesta a alta radiacion solar y a condiciones xericas; la lamina foliar de poco grosor, cuticula y paredes celulares relativamente delgadas, corresponden a caracteristicas de hojas higromorfas (Roth 1984, Lindorf et al.1999). Esta mezcla de caracteres pudiera explicarse debido a las condiciones ambientales variadas a las que estan expuestas las hojas por su habito trepador, y las limitaciones de suplencia de agua que pudiera tener, entre otras cosas, por la gran longitud de sus tallos; sin embargo, estas ultimas afirmaciones tienen caracter especulativo debido a que el especimen estudiado no se encuentra creciendo en su habitat natural, ademas seria necesario realizar un estudio con mas de un individuo. Los acantofilos presentan pocos haces vasculares comparado con los foliolos, esto es consecuente con la reduccion morfologica de esta estructura. La presencia de acantofilos similares en miembros asiaticos y africanos dentro de la subfamilia Calamoideae y en Chamaedorea elatior, representa uno de los ejemplos de paralelismo evolutivo entre estos taxa (Corner 1966).
COMPARACION DE D. orthacanthos CON ESPECIES TREPADORAS DEL GENERO Calamus.
Calamus exhibe una gama de usos que hacen que su explotacion sea economicamente rentable, tales como elaboracion de muebles, tejido de cestas, como material de construccion, cables para puentes, cinturones, entre otros (Baker y Dransfield 2006). En Desmoncus se han reportado diversos usos en Mexico, Colombia, Peru y Brasil (Henderson y Chavez 1993, Lorenzi et al. 2004); sin embargo, para Venezuela son pocos los reportes (Narvaez et al. 2000) y su explotacion se limita a las pequenas comunidades indigenas. Tomlinson y Zimmermann (2003) indican que los tallos de Desmoncus no tienen el uso tan amplio de los ratanes asiaticos, debido a que sus tallos se quiebran facilmente. Morfologicamente, D. orthacanthos y la mayoria de las especies de Calamus presentan similitudes principalmente por las adaptaciones caulinares debido a su habito trepador. Esto ultimo es lo que hace que el tallo sea el organo vegetativo que mas se utiliza para su explotacion en ambos casos. Se encontro que los ejes de D. orthacanthos son espinosos y tienen un diametro promedio de 1,70 cm. Estas caracteristicas son similares a las reportadas para Calamus longipinna K. (Tomlinson et al. 2001); sin embargo, esta posee espinas recurvas. D. orthacanthos presenta cirro sin espinas, que ayuda a la funcion trepadora junto a los acantofilos. Calamus puede presentar un cirro, pero sin acantofilos o exhibir un flagelo, ambos espinosos (Uhl y Dransfield 1987). Morfologicamente la lamina foliar de D. orthacanthos es parecida a la de las especies de Calamus, por ser compuesta, pinnada y poseer espinas, no obstante, tiende a ser de menor tamano, con menor numero y tamano de los foliolos y con peciolo de menor longitud (Baker y Dransfield 2006).
Anatomicamente el tallo muestra similitudes con el de Calamus por poseer un area cortical de pocas capas de celulas con paquetes de fibras dispersos con funcion mecanica. La diferencia principal entre ambos generos es que el tejido fundamental del tallo de Calamus se lignifica y se forman espacios intercelulares, mientras que en D. orthacanthos, esto no sucede (Tomlinson et al. 2001).
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