ALIMENTAÇÃO DE PEIXES (Osteichthyes, Characiformes) EM DUAS LAGOAS DE UMA PLANÍCIE DE INUNDAÇÃO BRASILEIRA DA BACIA DO RIO PARANÁ

Mara Adriana Marçal-Simabuku e Alberto CarvAlho Peret

Mara Adriana Marçal-Simabuku. Mestre em Ecologia e Recursos Naturais, Universidade Federal de São Carlos (UFSCar). Doutoranda, UFSCar e Universidade de São Paulo (USP), Riberão Preto. Endereço: Departamento de Hidrobiologia, UFSCar, Caixa Postal 676, CEP: 135695-905, São Carlos, SP, Brasil. e-mail: simabuku@convex.com.br.

Alberto Carvalho Peret. Doutor em Ecologia e Recursos Naturais, UFSCar. Professor adjunto, Departamento de Hidrobiologia, UFSCar. Endereço: Departamento de Hidrobiologia, UFSCar, Caixa Postal 676, CEP: 135695-905, São Carlos, SP, Brasil. e-mail: dacp@power.ufscar.br.

Resumo

Estudou-se a alimentação de Cyphocharax modestus, Cyphocharax nagelii, Prochilodus scrofa, Leporinus lacustris e Hoplias malabaricus, espécies de peixes comuns em dois ambientes distintos da Planície de inundação do rio Mogi-Guaçu: uma lagoa marginal sazonalmente alagada e uma lagoa artificial com comunicação permanente ao canal principal. As dietas das espécies foram estudadas durante um ciclo hidrológico, entre setembro 1997 e outubro 1998. Para comparações interespecíficas foram incluídos dados das espécies Leporinus aff. friderici e Schizodon nasutus, anteriormente estudadas. Durante o período de estudo não foram observadas cheias acentuadas na região. Apesar disso, as espécies apresentaram diferenças em relação à atividade alimentar quando comparadas entre si, nas estações seca e chuvosa, bem como quando comparados os ambientes. Baseado na análise dos conteúdos estomacais, as espécies C. modestus, C. nagelii e P. scrofa foram consideradas iliófagas, L. lacustris foi considerada onívora com tendência à herbivoria e L. aff. friderici foi considerada predominantemente onívora; S. nasutus foi considerada herbívora e H. malabaricus piscívora. Valores elevados de sobreposição alimentar (>0,60) foram verificados tanto na estação seca quanto na chuvosa.

PALAVRAS CHAVES / Alimentação / Peixes de Água Doce / Planície de Inundação /

Summary

Feeding of common species such as Cyphochacax modestus, C. nagelii, Prochilodus scrofa, Leporinus lacustris and Hoplias malabaricus was studied in two different environments of the Mogi-Guaçu river floodplain: an oxbow lake seasonally flooded and an artificial lake with permanent connection with the main channel. The diets were studied through one river flood cycle, from September 1997 to October 1998, when no large flooding occured. For interespecific comparisons, previous data from Leporinus aff. friderici and Schizodon nasutus species has been included. Differences in relation to food activity were observed among the species, in the wet and dry seasons, and according to the environments. From stomach content analises, C. modestus, C. nagelii and P. scrofa were considered as iliophagous species, L. lacustris as omnivorous with herbivorous tendency, while L. aff. friderici was predominantly omnivorous; S. nasutus was considered as an herbivorous species and H. malabaricus piscivorous. High values of food overlap (>0,60) were verified in both wet and dry seasons.

Resumen

Se estudio la alimentación de Cyphocharax modestus, Cyphocharax nagelii, Prochilodus scrofa, Leporinus lacustris e Hoplias malabaricus, especies de peces comunes en dos ambientes diferentes de la planicie de las inundaciones del rio Mogi-Guaçu: una laguna marginal inundada en el período de las lluvias y una laguna artificial con una comunicación permanente al canal principal. Las dietas de las especies de los peces fueron estudiadas en el ciclo anual de septiembre 1997 a octubre 1998, período en que no tuvieron lugar grandes inundaciones. Para una comparación específica se utilizó información previa de las especies Leporinus aff. friderici e Schizodon nasutus. Se encontraron diferencias en la actividad alimentaria, comparando las especies entre sí, en las estaciones seca y lluviosa, y considerando el ambiente. Con base en el análisis del contenido estomacal las especies C. modestus, C. nagelii y P. scrofa fueron consideradas como iliófagas, L. lacustris como omnívora con tendencia a herbívora y L. aff. friderici predominantemente omnívora; S. nasutus fue considerada herbívora y H. malabaricus piscívora. Se verificó que hay altos índices de sobreposición alimentaria (>0,60) en ambas estaciones.

Recebido: 29/11/2001. Aceito: 29/04/2002

Os ambientes tropicais não exibem marcada variação de temperatura e duração do dia, embora possam ocorrer modificações sob influência do regime dos ventos e, principalmente, da precipitação. A inundação sazonal dos ambientes, aumenta o espaço disponível surgindo habitats ricos em alimento como as planícies de inundação (Lowe-McConnell, 1987).

Entende-se por sistemas "rio-planície de inundação" os ecossistemas sujeitos a alagamentos periódicos, que selecionam adaptações nos organismos e comunidades neles existentes, tornando-as, muitas vezes, características destes ambientes (Welcomme, 1979; Junk, 1982). Alguns mecanismos de respostas adaptativas por parte dos organismos em relação às flutuações do nível da água nos ecossistemas têm sido relatados por Santos et al. (1989); como exemplo, pode-se citar a mudança do espectro e do ritmo alimentar dos peixes promovida pela maior riqueza de alimento na época das cheias (Hann et al., 1997). Dessa forma, espera-se que os peixes apresentem uma marcada sazonalidade na dieta, resultante do regime de cheias dos rios ou da falta dele.

Zaret e Rand (1971) demostraram ainda que a segregação na utilização de alimentos é mais efetiva nos períodos em que há escassez de alimento, o que sugere que a disponibilidade dos recursos alimentares desempenha um papel fundamental no modelo de partição de recursos. Assim, quando disponíveis, os alimentos podem ser utilizados por muitas espécies, sem se caracterizar numa interação competitiva. No entanto, quando são escassos, é possível que haja partição para minimizar pressões competitivas.

A Estação Ecológica do Jataí, uma importante unidade de conservação do sudeste do Estado de São Paulo, comporta um complexo de lagoas marginais sob influência da inundação periódica do rio Mogi-Guaçu. De acordo com Mozeto e Esteves (1987) nas áreas dessa planície são encontradas lagoas em diferentes estágios de evolução ecológica, compreendendo desde as mais antigas que apenas conectam-se com o rio na época da cheia, até as que se encontram permanentemente conectadas ao rio.

O presente estudo analisa a influência da sazonalidade sobre a alimentação de algumas espécies comuns de peixes em dois ambientes distintos da planície de inundação do rio Mogi-Guaçu, durante um ciclo hidrológico (entre setembro 1997 e outubro 1998): Cyphocharax modestus e Cyphocharax nagelii (Curimatidae), Prochilodus scrofa (Prochilondontidae), Leporinus lacustris (Anostomidae) e Hoplias malabaricus (Erythrinidae), comparando-as com as espécies L. aff. friderici e Schizodon nasutus (Anostomidae) anteriormente estudadas (Marçal-Simabuku e Peret, no prelo).

Descrição da Área de Estudo

Foram estudados peixes provenientes da Lagoa do Quilômetro e da Represa do Beija-flor, que são lagoas da planície de inundação do rio Mogi-Guaçu, situadas dentro da Estação Ecológica do Jataí (21º33’e 21º37’ S; 47º45’e 47º51’ W), no município de Luiz Antônio, Estado de São Paulo, Brasil (Figura 1).

A Lagoa do Quilômetro, de 2,45ha, está localizada a uma distância de aproximadamente 107m do rio Mogi-Guaçu, mantendo-se isolada deste a maior parte do ano. Por ocasião das cheias que inundam a região de várzea, a água pode chegar até essa lagoa através do transbordamento lateral do rio e do escoamento das lagoas mais próximas. Caracteriza-se como um "sistema fechado" sem afluentes ou efluentes. Com exceção dos meses de maior precipitação, as variações no nível da água são pouco pronunciadas ao longo do ano. Localizada na margem direita do rio Mogi-Guaçu, a região litorânea desta lagoa é densamente colonizada por gramíneas e em menor proporção por macrófitas aquáticas.

A Represa do Beija-flor com 17,54ha e 1,80m de profundidade média, mantém comunicação permanente com o rio Mogi-Guaçu através do córrego do Beija-flor, afluente do rio Mogi-Guaçu (Pires et al., 2000). Construída em 1965 pelo represamento do córrego do Beija-flor, não possui nenhum mecanismo para controlar a entrada e saída da água no sistema (Rodrigues, 1997). O rio não tem influência sobre a massa de água da Represa do Beija-flor visto que o mesmo está localizado em cotas altimétricas elevadas e que não são atingidas pelas vazões do rio registradas na região. Embora seu nível sofra uma elevação pouco significativa por ocasião da maior drenagem da bacia a montante.

De acordo com Galvão (1976) a estação seca ocorre entre abril e setembro, e a estação chuvosa entre outubro e março, sendo que as precipitações mais elevadas ocorrem em janeiro e fevereiro e que a precipitação média oscila em torno de 1433mm e a temperatura média anual é de cerca de 21,7oC (Toledo-Filho, 1984). Neste estudo consideramos a classificação proposta por Nimer (1989) que considera que a estação seca inclui os meses com precipitação total igual ou menor do que o dobro da temperatura média (P£2T), desta forma os meses de abril e maio apresentaram-se chuvosos.

Durante o período de estudo, os valores mais elevados de precipitação (87-530mm) ocorreram entre os meses de outubro 1997 e maio 1998 e no mês de outubro 1998 (243mm), correspondendo ao período chuvoso. De acordo com Ballester e Santos (2000), são necessárias vazões de 380m3s-1 para se iniciar o transbordamento lateral do rio Mogi-Guaçu e 510m3s-1 para atingir as lagoas marginais mais próximas ao canal principal. No período da realização deste estudo o transbordamento do rio Mogi-Guaçu ocorreu apenas no mês de março sob a forma de um pulso de rápida duração (três dias), com vazões diárias médias de 412, 387 e 384 m3s-1 não sendo suficiente para inundar a Lagoa do Quilômetro.

Material e Métodos

Os peixes foram amostrados em seis coletas. Para análise dos resultados, as coletas foram separadas em estação seca (setembro 1997 e agosto 1998) e estação chuvosa (janeiro, março, maio e outubro 1998).

Os exemplares foram capturados com baterias de redes de espera do tipo simples, malhas medindo: 1,2; 1,5; 2,0; 2,5; 3,0 e 3,5 cm entre nós consecutivos), colocadas ao entardecer em vários pontos nas margens das lagoas, permanecendo expostas por aproximadamente seis horas, quando era efetuada a primeira despesca; a seguir, as redes eram novamente colocadas e permaneciam novamente o mesmo período quando era realizada a segunda despesca. Após coletados, os peixes foram identificados, medidos e pesados, sendo posteriormente dissecados e seus estômagos fixados em solução de formalina a 4%.

Figura 1. Localização da Estação Ecológica de Jataí no Estado de São Paulo, Brasil, e detalhes mostrando o Rio Mogi-Guaçu e várias lagoas marginais na área da planície de inundação, dentre elas a Lagoa do Quilômetro (10) e Represa do Beija-flor (15).

Para análise do conteúdo estomacal foram examinados, quando disponível, mais de 10 exemplares de cada espécie, em cada uma das coletas. Antes da análise do conteúdo estomacal, foi atribuído para cada estômago graus de repleção, de acordo com a classificação de Walsh e Rankine (1979) citados por Herrán (1988), onde: 0= vazio; 1= cerca de ¼; 2= ¼ a ½; 3= ½ a ¾ e 4= ¾ a cheio. A atividade alimentar nas diferentes estações do ano foi analisada com base no grau médio de repleção (Gr), de acordo com a expressão

 onde, n0....4 = número de exemplares com grau de repleção 0, 1, 2, 3 e 4, respectivamente.

Os conteúdos estomacais foram identificados sob microscópio estereoscópico. A análise das dietas combinou os métodos de freqüência de ocorrência (o número de vezes que um determinado item alimentar estava presente) e o método dos pontos (Hynes, 1950). Neste último, foram atribuídos pontos aos estômagos de acordo com seu enchimento. Os estômagos cheios receberam 20 pontos e os vazios 0, com valores intermediários entre 1 e 19. Os estômagos muitos repletos (com paredes distendidas) receberam excepcionalmente 25 pontos. Os pontos foram atribuídos para cada categoria de acordo com o volume ocupado em relação ao volume total dos itens alimentares nos estômagos; o volume de cada item foi calculado considerando-se o total de pontos atribuídos às várias categorias como 100%.

Na dieta dos peixes, a categoria alimentar identificada pelo termo "sedimento" foi composto de matéria finamente particulada de origem mineral e terra, não aglutinados, onde foram encontradas várias microalgas. O termo "detrito" foi utilizado para designar qualquer material muito fragmentado, bastante aglutinado, não sendo possível identificar se era de origem vegetal ou animal. Já "detrito vegetal" refere-se a matéria particulada, mas claramente de origem vegetal. O item "insetos aquáticos" englobou estágios imaturos de vários insetos com desenvolvimento em ambiente aquático e que ocorreram em volumes reduzidos. O item "restos animais" foi composto, em maior parte, por fragmentos de insetos aquáticos imaturos e terrestres não identificados e, em menor proporção, por escamas de peixes. A categoria "outros" representou qualquer item ou reuniu vários itens alimentares que ocorreram em volumes muito reduzidos.

TABELA 1

FREQÜÊNCIA DE OCORRÊNCIA (%) E VOLUME (%) DOS ITENS ALIMENTARES DAS ESPÉCIES DE PEIXES  DA LAGOA DO QUILÔMETRO (Q) E REPRESA DO BEIJA-FLOR(R)

Valor entre parênteses = volume (%)

* = volumes inferiores a 0,5%

São apresentados para cada estação ( sc = seca e ch = chuvosa), a variação do comprimento padrão (CP), o número de espécimens analisados (N) e o número de espécimens com conteúdo (n). tec. veg = tecido vegetal; alga fil. = algas filamentosas; microal. = microalgas; ins. aqu. = insetos aquáticos; ins. ter. = insetos terrestres; Chiron. = Chironomidae (Díptera); microcr. = microcrustáceos; restos anim. = restos animais; Detrito veg. = detrito vegetal.

O grau de sobreposição alimentar entre as espécies foi estimado empregando-se o índice de sobreposição de Morisita (1959) modificado por Schroeder-Araújo (1980), na qual a contribuição proporcional de um determinado item é apresentada como a proporção volumétrica para a espécie como um todo. O coeficiente de sobreposição (Cl) varia de 0 a 1, desde a completa segregação até a sobreposição total. Os cálculos foram feitos de acordo com a fórmula

onde, s é o número total das categorias de alimento, Xi e Yi proporção volumétrica dos itens alimentares i na dieta das espécies X e Y. Tem sido assumido que valores iguais ou maiores do que 0,60 representam alta sobreposição da dieta (Zaret e Rand, 1971).

Com base na freqüência de ocorrência relativa, foi obtida a similaridade entre as dietas das espécies, aplicando-se uma análise de agrupamento para ambos ambientes. Para as comparações da atividade, sobreposição e similaridade alimentar, foram usados dados do grau médio de repleção dos estômagos, porcentagem de volume e freqüência de ocorrência relativa de diferentes itens alimentares, respectivamente, de 49 especimens de L. aff. friderici e 52 de S. nasutus, baseados em Marçal-Simabuku e Peret (no prelo).

Dados de precipitação foram fornecidos pela Casa da Agricultura do município de Luiz Antônio, São Paulo. Dados de vazão do Rio Mogi-Guaçu foram fornecidos pelo Departamento de Águas e Energia Elétrica (DAEE).

Resultados

A Lagoa do Quilômetro apresentou a maior constância e abundância no número de exemplares das espécies deste estudo (Tabela I). Das sete espécies selecionadas para este estudo, a mais abundante foi P. scrofa (25,2% do total das capturas), seguida por H. malabaricus (23,1%), C. modestus (17,1%), C. nagelii (13,9%), S. nasutus (9,2%), L. aff. friderici (8,6%) e L. lacustris (3,0%). Apenas espécies ocorrendo em mais do que 50% das coletas, em cada ambiente, foram escolhidas para este estudo. Desta forma, comparações acerca das dietas foram estabelecidas para as espécies comuns aos dois ambientes: C. modestus, L. aff. friderici, P. scrofa e S. nasutus. Análises das dietas de C. nagelii, H. malabaricus e L. lacustris foram estabelecidas apenas para a Lagoa do Quilômetro.

Variação sazonal na atividade alimentar

Na Lagoa do Quilômetro as espécies apresentaram um padrão relativamente definido em relação à tomada de alimentos durante o ano pois, das sete espécies que ocorreram neste ambiente, cinco apresentaram maior atividade alimentar na estação chuvosa (Figura 2a). Na Represa do Beija-flor não foi possível observar-se qualquer padrão na atividade alimentar das espécies (Figura 2b). Neste ambiente, entretanto, evidenciou-se maior quantidade de exemplares com estômagos com graus de repleção mais elevados em relação àqueles da Lagoa do Quilômetro.

A atividade alimentar de P. scrofa foi um tanto diferente nos dois ambientes, com pouca atividade na Lagoa do Quilômetro e intensa atividade na Represa do Beija-flor no mesmo período, inclusive com maior atividade na estação seca neste ambiente; C. modestus e C. nagelii, que ocorreram juntas apenas na Lagoa do Quilômetro, apresentaram similaridade na tomada de alimentos sendo verificado estômagos com mais conteúdo no período chuvoso; C. modestus também apresentou bastante similaridade na estação chuvosa nos dois ambientes.

Na Lagoa do Quilômetro, L. lacustris e S. nasutus apresentaram padrão semelhante sendo observada elevada atividade alimentar durante o ano e um pouco mais elevada durante a estação seca (Figura 2a). Na ausência de L. lacustris na Represa do Beija-flor, S. nasutus apresentou padrão mais semelhante ao de L. aff. friderici, cuja atividade alimentar também foi intensa em ambas estações, embora com maior atividade na estação chuvosa para esta última.

A pouca atividade na tomada de alimentos de H. malabaricus (Figura 2a). se deve às altas porcentagens de estômagos vazios verificadas durante as estações seca e chuvosa (72,7 e 70,1%, respectivamente), provavelmente decorrentes de regurgitação do conteúdo estomacal durante as capturas.

Dieta das espécies

Do total de espécimens analisados, provenientes dos dois ambientes, 72,6% apresentaram conteúdo estomacal sendo que as maiores proporções de estômagos vazios foram verificadas na Lagoa do Quilômetro, 25,9 e 34,3%, nas estações seca e chuvosa respectivamente, contra 6,8 e 20,9% na Represa do Beija-flor para o mesmo período. Resultados detalhados da dieta de cada espécie podem ser verificados na Tabela I.

Considerando os dois ambientes estudados, as espécies C. modestus e P. scrofa, consumiram, predominantemente, sedimento em ambas as estações Figura 3 y Figura 4; o mesmo ocorreu para C. nagelii na Lagoa do Quilômetro.

Figura 2. Variação sazonal no grau de enchimento dos estômagos das espécies na a: Lagoa do Quilômetro e b: Represa do Beija-flor; Seca ();Chuvosa ().

A dieta de L. lacustris na Lagoa do Quilômetro apresentou volumes porcentuais elevados de itens de origem vegetal (Fig. 3), principalmente na estação chuvosa. Entretanto, também verifica-se uma presença expressiva de itens como Chironomidae, Campsurus e restos animais na dieta dessa espécie. Os resultados do presente trabalho também parecem indicar que essa espécie apresenta bastante plasticidade na sua dieta consumindo os itens mais disponíveis de cada ambiente.

A dieta dos exemplares adultos de H. malabaricus foi constituída basicamente por peixe, que foi o item predominante em ambas estações (Fig. 3). Itens como sedimento, restos animais e Campsurus ocorreram ocasionalmente na dieta da espécie na estação seca; o item fragmentos de tecido vegetal apareceu em ambas estações porém todos esses itens foram de pouca relevância, comparados com o item peixe.

Sobreposição e similaridade alimentar

Os coeficientes de sobreposição alimentar calculados para todos os pares de combinações durante a estação seca e chuvosa em ambos ambientes não exibiram um padrão de variação sazonal definido. Na Lagoa do Quilômetro, ocorreram valores elevados (>0,60) dos coeficientes de sobreposição alimentar, tanto na estação seca (Tabela IIa). quanto na chuvosa (Tabela IIb) para os pares de espécies C. modestus x C. nagelii, C. modestus x P. scrofa, C. nagelii x P. scrofa, que compartilharam principalmente o item sedimento e os pares L. lacustris x S. nasutus que compartilharam principalmente o item tecido vegetal. Na Represa do Beija-flor, valores elevados de sobreposição alimentar na estação chuvosa ocorreram para os pares C. modestus x P. scrofa que compartilharam o item sedimento e para as combinações entre as espécies L. aff. friderici x S. nasutus, em ambas estações, que compartilharam principalmente o item tecido vegetal.

Em função da similaridade alimentar, as espécies de peixes foram agrupadas nos seguintes hábitos alimentares: iliófago, onívoro com tendência à herbívoro, herbívoro, onívoro e piscívoro, Figura 5a Figura 5b; a ausência de um grupo piscívoro na Represa do Beija-flor se deve a não inclusão de H. malabaricus nas análises devido ao reduzido número de capturas neste ambiente.

Discussão e Conclusões

Variação sazonal na atividade alimentar

Acreditamos que o baixo volume de água verificado na Lagoa do Quilômetro durante o período de estudo, devido a ausência de inundações, tenha conferido a este ambiente um regime de hipóxia, impedindo o melhor aproveitamento dessa área pelas espécies, esse fenômeno já foi relatado por Melo (1995). Esse fato, também, ao que parece é o que melhor explica a baixa atividade alimentar de algumas espécies neste ambiente em relação àquelas da Represa do Beija-flor.

Contrariamente, na Represa do Beija-flor a maior atividade alimentar das espécies se deve principalmente às características desse ambiente, que é colonizado por macrófitas aquáticas que contribuem para a produção do detrito orgânico, além desse ambiente ser independente do regime de cheias do rio Mogi-Guaçu, sendo que suas águas são constantemente renovadas pelo seu afluente e seu nível se mantém elevado e relativamente constante o ano todo, proporcionando condições estáveis para a produção de alimentos para os peixes. Além disso, as espécies podem migrar à procura de novas fontes alimentares em outros locais já que esse ambiente possui comunicação permanente com o rio.

Os indícios descritos anteriormente podem explicar a maior atividade de P. scrofa na Represa do Beija-flor, inclusive na estação seca. Além disso, essa parece ser uma observação não incomum considerando que a maior intensidade alimentar de P. scrofa no período seco já foi relatada por Toledo et al. (1987).

Sazima e Caramaschi (1989) observaram que apesar da similaridade no hábito alimentar entre espécies de curimatídeos, diferenças qualitativas e quantitativas podem ocorrer resultantes de diferenças comportamentais no modo de obtenção de alimentos, especialmente entre espécies simpátricas. Considerando que neste estudo quase não ocorreu variação na atividade alimentar de C. modestus e C. nagelii e que não foram realizadas observações no campo com relação ao modo de obtenção de alimentos, sugerimos que tal similaridade pode estar refletindo grande semelhança, tanto morfológica quanto alimentar dessas espécies.

Na Lagoa do Quilômetro as espécies L. lacustris e S. nasutus apresentaram intensa atividade na tomada de alimentos, principalmente na estação seca, indicando que apesar da inexistência de inundação na várzea, as espécies encontraram boas condições de alimentação. Este pico na alimentação durante o período de água baixas parece ser comum para as espécies do gênero Schizodon, fato também verificado por Andrian et al. (1994) e Santos (1982), este último autor tendo verificado tal fato, relacionou-o ao período antecedente ao reprodutivo, ou seja, período das águas baixas, sugerindo que as maiores variações no grau de enchimento dos estômagos parecem estar mais ligadas ao desenvolvimento gonadal do que à variação das fontes alimentares. Neste estudo o padrão verificado por Santos (id. ibid.) parece ser claro para L. lacustris e S. nasutus. Sugerimos também que o fato de L. lacustris e S. nasutus apresentarem maior atividade alimentar na estação seca, pode indicar que essas espécies apresentam atividades alimentares semelhantes.

Considerando apenas L. aff. friderici, nos dois ambientes, os resultados concordam mais com aqueles verificados por Boujard et al. (1990) e Goulding (1980) para essa mesma espécie, observando-se maior atividade alimentar na estação chuvosa. Já o fato de L. aff. friderici e S. nasutus terem apresentado intensas atividades alimentares em ambas estações na Represa do Beija-flor, reforça a conclusão de que as condições nutricionais desse ambiente independem do regime de cheias da região, diferentemente do observado para a Lagoa do Quilômetro, que mostrou-se um ambiente onde se torna fundamental, para as espécies de peixes de um modo geral, a ocorrência de inundações na planície para o melhor aproveitamento desse ambiente sob influência do rio Mogi-Guaçu.

Figura 3. Categorias alimentares predominantes consumidas pelas diferentes espécies na Lagoa do Quilômetro durante um ciclo hidrológico.

Godoy (1975) relata que H. malabaricus possui grande capacidade de adaptar-se à condições hídricas anormais, requer pouca quantidade de oxigênio na água para sobreviver (Parma De Croux, 1983a) e possui ótima capacidade de recuperação (Parma De Croux, 1983b). Devido a esses fatos sugerimos que H. malabaricus é uma espécie bastante adaptada às condições hídricas da planície de inundação do rio Mogi-Guaçu, sendo pouco afetada pelo regime hídrico da região.

Meschiatti (1995), em estudo na mesma região, relatou altas proporções de estômagos vazios para H. malabaricus, tanto na estação seca quanto na chuvosa, como verificado neste estudo. Estudos de Zavalla-Camin (1996) atribuem as altas proporções de estômagos vazios ao fenômeno da regurgitação, que ocorreria como uma reação de defesa para facilitar a fuga. Alguns autores consideram como indícios de regurgitação a ocorrência de estômagos evaginados ou distendidos e ainda aqueles sem ou com pouco conteúdo (Daan, 1973; Bowan, 1986; Amezaga-Herran, 1988) e também a presença de alimentos semi-digeridos no esôfago e na cavidade oro-branquial (Zavalla-Camin, 1996). Evidências de regurgitação puderam ser verificadas durante a dissecção dos exemplares de H. malabaricus, ocasião em que observou-se muitos estômagos com paredes distendidas, indicando que havia conteúdo em seu interior. Dessa forma sugerimos que a baixa atividade alimentar verificada, pode não estar refletindo uma situação real para a espécie.

Dieta das espécies

Iliofagia, de acordo com Angelescu e Gneri (1949), é o hábito de consumir lodo, que se constitui de detritos orgânicos e organismos da biocenose do lodo, caracterizando um regime especializado. Neste estudo, ficou evidente tal hábito alimentar para as espécies C. modestus, C. nagelii e P. scrofa, devido à grande quantidade de sedimento ingerido e a ampla gama de organismos nele presentes, concordando com estudos anteriores realizados em lagoas (Azevedo et al., 1938; Sazima e Caramaschi, 1989; Meschiatti, 1995) e reservatórios (Schroeder-Araújo, 1980; Arcifa et al., 1988).

As altas freqüências dos itens microalgas e do Testacida Difflugia nos estômagos dessas espécies, sugerem um comportamento generalista, com habilidade para explorar as categorias alimentares presentes em maior quantidade. Esse fato fica bastante evidente considerando que a Represa do Beija-flor é um ambiente artificialmente inundado e que comporta grande número de troncos de árvores submersos colonizados pelo perifíton.

Segundo Aleev (apud Drake et al., 1984) a boca em posição terminal de P. scrofa permite a tomada de alimento em qualquer posição enquanto os lábios bem desenvolvidos são usados para remover detrito do fundo e de outros substratos facilitando a captura de presas (Goulding, 1981). Sedimento composto por matéria finamente particulada como o item mais importante da alimentação de P. scrofa e a presença de restos animais, rotíferos, microcrustáceos e insetos aquáticos e terrestres, parecem confirmar tais adaptações, evidenciando os seus hábitos bentônicos, onde a espécie provavelmente utiliza diferentes substratos e explora tanto o perifíton que coloniza as macrófitas aquáticas e troncos submersos (epifíton) quanto o que se instala sobre o sedimento (epipélon).

Figura 4. Categorias alimentares predominantes consumidas pelas diferentes espécies na Represa do Beija-flor durante um ciclo hidrológico.

Vari (1992) descreve a boca de C. modestus e C. nagelii em posição subterminal, Fugi e Hahn (1991) além dessa característica também lhe atribui adaptações como levemente protátil e em forma de pá e postula que essas características parecem auxiliar na retirada de alimento do substrato. Entretanto, ao contrário de P. scrofa, pode-se sugerir que C. modestus e C. nagelii não exploram de forma expressiva o perifíton que coloniza as macrófitas aquáticas ou os substratos verticais devido a ausência de adaptação bucal à tomada de alimento em substrato vertical e provavelmente utilizam somente o perifíton do sedimento.

 

De acordo com Lowe-McConnell (1987), a maioria das espécies de peixe de água doce exibe uma considerável plasticidade na sua dieta. Esta plasticidade pode ser refletida como um comportamento oportunista, conferindo maior vantagen às espécies em relação a exploração de habitats sazonais, como os de planícies de inundação (Araújo-Lima et al., 1995). A plasticidade na dieta de L. lacustris pôde ser observada pelos picos na alimentação composto de Chironomidae e Campsurus, sendo que esses itens se mostraram abundantes nas observações de campo na Lagoa do Quilômetro.

A classificação aqui proposta, com S. nasutus apresentando hábito herbívoro e de L. lacustris sendo onívora com tendência a herbívora concordam em parte com aquela atribuída por Meschiatti (1995) na mesma planície de inundação, diferindo apenas na classificação exclusivamente herbívora atribuída para L. lacustris. Já a classificação de L. aff. friderici como onívora concorda com aquela obtida por Santos (1982) e Barbieri et al. (1994).

Godoy (1975) e Soares (1979) relatam que H. malabaricus nas fases iniciais do desenvolvimento é planctófaga, passando a entomófoga e, posteriormente, carnívora; Knoppel (1970) e Meschiatti et al. (2000) assinalam que a espécie é piscívora e pode incluir em sua dieta: insetos aquáticos, tecido vegetal, areia, crustáceos e outros. Os resultados aqui obtidos concordam com os anteriormentes relatados sendo que os adultos de H. malabaricus deste estudo apresentaram hábito essencialmente piscívoro. Sugere-se ainda que a presença de itens como larvas de Ephemeroptera (Campsurus) e restos animais sejam de grande valor nutricional para esta espécie que, provavelmente, inclui esses itens em sua dieta quando eles estão disponíveis, contrariamente aos itens sedimento e fragmentos vegetais, provavelmente ingeridos acidentalmente.

Sobreposição alimentar

Embora não tenha sido possível quantificar a disponibilidade dos diferentes itens alimentares, a maior repleção estomacal da maioria das espécies no período chuvoso indicou que este período representa o de maior oferta de alimentos. Entretanto, valores significativos de sobreposição alimentar ocorreram em ambas estações discordando de resultados obtidos por Zaret e Rand (1971), Prejs e Prejs (1987) e Winemiller (1989) que observaram os menores valores de sobreposição alimentar durante a época seca, quando os recursos disponíveis aparentemente são escassos. Matthews (1998) sugere que, em níveis moderados de disponibilidade de recursos, espécies podem divergir na sua exploração utilizando o recurso o qual estão mais adaptadas e quando os recursos são super abundantes, as espécies podem utilizá-los de forma oportunista (não havendo competição). Nos dois ambientes estudados ficou evidente um comportamento oportunista por L. aff. friderici (Marçal-Simabuku e Peret, no prelo) e L. lacustris que apresentaram picos na alimentação compostos dos recursos mais abundantes, que ocorreram em cada ambiente nas duas estações.

Figura 5. Dendograma de similaridade alimentar entre as espécies de peixes da, a: Lagoa do Quilômetro e b: Represa do Beija-flor nas estações seca (S) e chuvosa (Ch).

Segundo Ross (1986), o grau de parentesco entre pares de espécies tem um efeito significativo sobre a similaridade ecológica com pares menos aparentados mostrando menor sobreposição no comportamento alimentar, possivelmente devido a diferenças morfológicas (Simberloff e Dayan, 1991). Levando em conta tal fato, foi possível verificar elevada similaridade entre espécies fortemente aparentadas: C. modestus e C. nagelii; S. nasutus e L. aff. friderici. O fato das espécies de modo geral permaneceram no mesmo agrupamento nas estações seca e chuvosa, demonstra que elas também apresentam grande similaridade das dietas entre as estações.

Acredita-se que uma possível competição entre as espécies estudadas seja mais difícil de ocorrer na Represa do Beija-flor do que na Lagoa do Quilômetro já que, conforme concluiu-se, este ambiente não é fortemente influenciado pelas alterações no ciclo hídrológico da planície; soma-se a isso também o fato desse ambiente se constituir em um sistema aberto onde as espécies podem migrar para outros locais em busca de alimentos, como também verificado por Santos (1982) para peixes amazônicos.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos a CAPES (Fundação para Amparo à Pesquisa Brasileira) pelo financiamento deste estudo e a Universidade Federal de São Carlos (UFSCar) pelo suporte logístico. A Lisandro Juno Soares Vieira e Márcio C. Carvalho Alvim ambos da UFSCar pelas críticas e sugestões.

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