ESTRUCTURA PRIMARIA DEL SISTEMA RADICAL DE Coespeletia CUATREC.

Rebeca Luque Arias

Rebeca Luque Arias. Doctora en Ciencias Naturales, Universidad de São Paulo, Brasil. Profesora, Universidad de los Andes (ULA), Mérida, Venezuela. Dirección: Centro Jardín Botánico, Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes, La Hechicera, Mérida, Venezuela. e-mail: rebecal@ula.ve

Resumen

Se da a conocer la morfología y la estructura primaria de la raíz de las especies de Coespeletia Cuatrec. que crecen en los páramos de Piedras Blancas y Sierra Nevada, Mérida, Venezuela. Dichas especies son Coespeletia alba, C. lutesecens, C. moritziana, C. spicata y C. timotensis. Se detecta la presencia de caracteres comunes a todas como epidermis uniestratificada, que es rápidamente sustituida por la exodermis, presencia de cavidades secretoras asociadas a la endodermis y la naturaleza secretora de la propia endodermis. También se detectó caracteres diferenciales como estructura de la corteza parenquimática, número de arcos de xilema primario y número de cavidades formadas frente a cada polo de floema primario.

Summary

The morphology and primary root structure of the species Coespeletia Cuatrec. that grow in the mountains of Piedras Blancas and Sierra Nevada, Mérida, Venezuela, are shown. The species are Coespeletia alba, C. lutesecens, C. moritziana, C. spicata and C. timotensis. The presence of common characters such as monostratified epidermis that is rapidly replaced by the exodermis, presence of secretory cavities associated to the endodermis and the secretory nature of endodermis, were detected. Differential characters were detected as well, such as cortex structure, number of primary xylem arcs, and number of cavities occurring opposite the phloem.

Resumo

Foi feito um estudo da morfologia e a estrutura primária das raízes das espécies de Coespeletia Cuatrec. que crescem nos páramos de Piedras Blancas e Sierra Nevada, Merida, Venezuela: Coespeletia alba, C. lutesecens, C. moritziana, C. spicata, e C. timotensis. Detectou-se a presença de caracteres comums a todas como epiderme uniestratificada que rapidamente é substituida pela exoderme, presença de cavidades secretoras associadas à endoderme e a natureza secretora da endoderme. Também detectou-se a presença de caracteres diferenciais como estrutura do córtex parenquimático, número de arcos do xilema e número de cavidades em frente a cada polo de floema.

PALABRAS CLAVE / Botánica / Sistema Radical / Coespeletia /

Recibido: 15/08/2003. Modificado: 17/12/2003. Aceptado: 19/12/2003.

Coespeletia Cuatrec. es un género de la subtribu Espeletiinae (Heliantheae: Asteraceae) con hábito caulirrosulado. Consta de 8 especies de los páramos y superpáramos venezolanos, siendo el páramo de Piedras Blancas la zona considerada como su centro de especiación.

Torres (1998) describió la estructura de la hoja de estas especies. En cuanto a raíz, en los páramos de Colombia, Sierra y Mora-Osejo (1994) describieron la arquitectura de la raíz de Espeletia grandiflora y Espeletiopsis corymbosa, y Sánchez y López (1994) también en Colombia describieron la estructura primaria de Espeletia grandiflora, siendo éstos los únicos trabajos encontrados sobre sistemas radicales en representantes de la subtribu Espeletiinae.

Entre los estudios referentes a la anatomía de sistemas radicales en representantes de la familia Asteraceae destacan los de Tetley (1925) y de Williams (1954) quienes describieron principalmente el sistema secretor interno para las raíces de un gran número de especies de asteráceas. Lersten y Curtis (1987) hicieron una detallada descripción del sistema secretor interno en representantes de la familia, y Luque et al. (1997) resaltaron el carácter secretor de la endodermis. Tetley (1925) señaló además otras características particulares de las raíces de representantes de la familia, como son la formación de un felógeno de origen exógeno, la formación de yemas exógenas en la corteza de la raíz y la gran cantidad de sustancias lipídicas en la corteza, principalmente en la endodermis.

Los páramos de Piedras Blancas y Sierra Nevada están ubicados en el núcleo central de la cordillera de Mérida, corresponden por su vegetación y piso altitudinal a Superpáramo, en donde la vegetación debe enfrentar grandes variaciones de temperatura en el ciclo diario, desde la congelación al sobrecalentamiento; elevada intensidad de radiación, sobre todo ultravioleta; suelos móviles, debidos a fenómenos periglaciales y sequedad fisiológica; lo que ha condicionado un alto grado de convergencia adaptativa (Ricardi et al., 1997). Monasterios (1979) reportó una temperatura del suelo con oscilaciones de hasta 21ºC en la superficie y de 1ºC a 50cm de profundidad, siendo la temperatura máxima de 19ºC en la época seca y la mínima de -20ºC también en la época seca, registrándose a 50cm de profundidad temperaturas más estables y menores oscilaciones.

El objetivo del presente trabajo es estudiar y dar a conocer las características morfológicas y estructura primaria de la raíz de las especies del género Coespeletia que crecen en el Superpáramo del Estado Mérida, Venezuela.

Materiales y Métodos

Se recolectó material en el Páramo de Piedras Blancas y Parque Nacional Sierra Nevada, Mérida, Venezuela, y se trabajó con el siguiente material:

Coespeletia alba (A.C. Sm.) Cuatrec.

VENEZUELA: Edo. Mérida; Pico La Paila, Páramo de Piedras Blancas; 4235msnm; Adamo, G. & López del Pozo, J. 1981 [MERC]; 09/12/1999.

C. lutescens (Cuatrec. & Aristigueta) Cuatrec.

VENEZUELA: Edo. Mérida; Páramo de Piedras Blancas, vía Piñango a 13 km del Pico El Águila; Luque, R. 556 [MERC]; 16/07/1999.

C. moritziana (Sch. Bip. ex Wedd.) Cuatrec.

VENEZUELA: Edo. Mérida; Parque Nacional Sierra Nevada de Mérida, Estación del Teleférico Loma Redonda, camino hacia el Alto de La Cruz; 4.145 m s.n.m.; Escalona, A., Luque, R. & Tirado, C. 93 [MERC]; 06/05/1998.

C. spicata (Sch. Bip. ex Wedd.) Cuatrec.

VENEZUELA: Edo. Mérida; Páramo de Piedras Blancas, a 6 km del monumento del Pico El Águila por la carretera a Piñango 4.350 m s.n.m.; Estrada, J. & Luque, R., 998 [MERC]; 07/03/1999.

C. timotensis (Cuatrec.) Cuatrec.

VENEZUELA: Edo. Mérida; Pico La Paila, Páramo de Piedras Blancas; 4.520 m s.n.m.; Adamo, G. & López del Pozo, J. 1980 [MERC]; 09/12/1999.

Se colectó material de la parte aérea así como de la parte subterránea de plantas adultas. Para su determinación se preparó muestras de herbario las cuales están depositadas en el Herbario del Centro Jardín Botánico de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Los Andes (MERC), Venezuela. Para el estudio anatómico el material de raíz fue lavado en agua a fin de eliminar la tierra adherida y luego fue fijado en FAA 50 según Johansen (1940). Del material fijado se preparó cortes histológicos a mano alzada y con microtomo. Los cortes a mano alzada fueron teñidos con la doble tinción de fucsina básica y azul de astra según Krauss et al. (1998). Para la obtención de los cortes con microtomo se deshidrató el material en la serie butílica (Johansen, 1940) con inclusión en parafina (Sass, 1951) y se cortó en microtomo rotativo Microm MH500M con un espesor de 8µm. Los cortes fueron teñidos con la doble tinción de azul de astra y fucsina básica (Luque et al., 1996). Se realizaron pruebas de detección de sustancias lipídicas con Sudán III (Sass, 1951).

Resultados

La Figura 1 muestra parte de la morfología externa de las raíces de Coespeletia alba (a) y C. timotensis (b) con un sistema radical holorrízico con ramificaciones que alcanzan más de 2,5m y profundidad de hasta 80cm, y las raíces de dos especímenes de C. moritziana (c) que se encuentran conectadas o unidas. El sistema radical de estas plantas es poco desarrollado y éstos son los únicos ejemplares con esta característica.

A continuación se describen, en orden alfabético, la estructura primaria para cada una de las especies estudiadas.

Coespeletia alba (Figura 2)

Epidermis formada por células de paredes gruesas. Corteza parenquimática compacta, cuyas células en corte transversal se observan rectangulares a hexagonales y con disposición radial (c, d). Se observa también células con hifas de hongos (Mi; a). Asociados a la endodermis (En; c, d) se observan espacios secretores (*; 2a-d) situados frente a los polos de floema primario (Fl; c, d) en número de 2 a 3. En el estado de desarrollo representado, estas estructuras secretoras están delimitadas por cuatro células endodérmicas (c). Periciclo de una única corrida de células. Raíz pentarca y aunque no está representado en las figuras, también puede ser tetrarca.

C. lutescens (Figura 3)

Epidermis (Ep) formada por células de paredes gruesas (b, d). Interna a la epidermis se observa la exodermis (Ex; a, b, d) formada por células de paredes gruesas con proyecciones hacia el lumen. Corteza parenquimática más o menos compacta (b) en la que se observa células con hifas de hongos en su interior (Mi; a, b). Asociados a la endodermis se observa espacios secretores (*; b, c) situados frente a los polos de floema primario (Fl) en número de cuatro. En el estado de desarrollo representado, los espacios secretores están rodeados por cuatro células secretoras endodérmicas. Periciclo de una corrida de células. Raíz poliarca.

C. moritziana (Figura 4)

Epidermis (Ep) formada por células de paredes gruesas (a-c). Interna a la epidermis se observa la exodermis (Ex) formada por células de paredes gruesas (a-c). Corteza parenquimática compacta con células ordenadas radialmente, muchas de las células corticales se observan en división (a-d). Asociados a la endodermis se observa, frente a los polos de floema primario (Fl; b-d) la presencia de espacios intercelulares con una sustancia amorfa (*) dentro de ellos (d). En el estado de desarrollo representado estos espacios están rodeados por cuatro células epiteliales. Se observa gran cantidad de hifas (Mi; a, c) dentro de las células corticales. Periciclo de una única corrida de células. Raíz tetrarca.

C. spicata (Figura 5)

Epidermis formada por células de paredes gruesa. Interna a la epidermis se observa la exodermis con células también de paredes gruesas. Corteza parenquimática de varias corridas de células. Se observa muchas células parenquimáticas en proceso de división celular en sentido radial, tangencial y oblicuo, y aún no estando representado, se observa gran cantidad de hifas de hongos dentro de las células parenquimáticas. Se observan espacios secretores asociados a la endodermis (*; a-c) situados frente a los polos de floema primario (Fl; b) y en número de tres (a,b). Las Figuras 5c y d muestran la corteza de la raíz en que la endodermis (En) presenta un gran desarrollo de las bandas de Caspary y gotas de lípidos (Es) en su interior. Periciclo de una corrida de células. Raíz triarca.

C. timotensis (Figura 6)

Epidermis formada por células de paredes engrosadas (Ep; b). Interna a la epidermis se observa la exodermis formada por células de paredes gruesas (Ex; b). Corteza parenquimática de varias corridas de células, en la Figura 6a se observa que muchas de estas células están en proceso de división en sentido radial, tangencial y oblícuo y la presencia de gran cantidad de hifas dentro de las células (Mi; a, b). Asociados a la endodermis (En) se observan espacios secretores (*), situados frente a los polos del floema primario en número de dos a tres. Periciclo de una corrida de células (Pe; c). Raíz poliarca.

La Tabla I resume las características anatómicas de las raíces estudiadas.

Discusión y Conclusiones

Las raíces de las especies de Coespeletia estudiadas presentan raíces holorrizas que alcanzan una profundidad de más de 80cm. y son muy ramificadas. Solo C. moritziana presenta un sistema radical menos desarrollado y fue también la única especie en la que se observó que existe conexión entre raíces de dos plantas diferentes. Sierra y Mora-Osejo (1994) señalaron que las raíces de Espeletiopsis corymbosa alcanzan profundidades de más de 70cm, siendo esta característica acorde con lo observado en el presente trabajo. Las raíces de Coespeletia no alcanzan un gran desarrollo en grosor; su parte más engrosada está cercana al cuello, donde alcanza unos 5cm de diámetro. Ésto las hace frágiles y las plantas pueden ser fácilmente extraidas sin necesidad de cavar en el suelo; sin embargo cuando se hace esto es muy probable que se rompan las raíces de orden menor que quedan dentro del suelo, dando la falsa impresión de ser raíces superficiales y con arquitectura pobre.

La conexión observada en las raíces de C. moritziana ha sido reportada para otras especies de Asteraceae. En un extenso trabajo sobre las raíces de representantes de Compositae, Tetley (1925) indicó como frecuente la formación de yemas exógenas en la corteza de las raíces; sin embargo en el presente trabajo solo se observó en C. moritziana, donde podría estar cumpliendo un rol en la reproducción vegetativa de esta especie.

Anatómicamente todas las especies presentan caracteres comunes que pueden considerarse como características para el género: epidermis uniestratificada, que tempranamente engruesa sus paredes y deja de actuar como órgano de absorción. Esta podría considerarse una adaptación para un rápido establecimiento de la plántula en terrenos muchas veces móviles y ambientes estresantes. En la corteza se observan la exodermis, la corteza parenquimática y la endodermis bien diferenciadas. La exodermis está formada por una corrida de células de paredes engrosadas que puede sustituir a la epidermis como tejido de protección.

En la corteza parenquimática se observa la presencia de hongos micorrízicos representando una asociación tipo endomicorriza vesiculo-arbuscular (MVA), que se encuentra más ampliamente distribuido bajo el punto de vista geográfico. Valencia et al. (1994) estudiando las micorrizas MVA en un páramo de la región de Monserrate, Colombia, determinaron que las especies de micorrizas MVA presentan afinidad con el tipo de ecosistema y no especificidad con la planta hospedante, siendo que en el páramo es donde se presenta mayor diversidad y grado de infección comparándolo con un relicto de bosque. Esto probablemente es debido a que los suelos del páramo son pobres en fósforo aprovechable

En la corteza de las raíces estudiadas se observa la presencia de espacios secretores. La presencia de éstos parece ser una característica común a las raíces de representantes de la familia Asteraceae y su presencia ha sido reportada por Tetley (1925), Williams (1954), Metcalfe y Chalk (1950), Lersten y Curtis (1987), y Luque et al. (1997). En las especies analizadas, estos espacios corresponden a cavidades secretoras cortas, lo que se puede evidenciar en los cortes longitudinales. Según Lersten y Curtis (1987) es muy importante la definición clara de estas estructuras. Cavidades cortas han sido reportadas para pocos taxa. Según Col (1903, citado por Lersten y Curtis, 1987) las cavidades pueden interpretarse como canales o ductos reducidos indicando así que son avanzados o especializados. Carlquist (1966) especula indicando que los canales estrechos deben ser primitivos.

Col (1903, citado por Lersten y Curtis, 1987) señaló para Artemisia dracunculus la coalescencia de cavidades cortas para formar ductos o una estructura alargada. Aunque en las especies de Coespeletia estudiadas no se observa este fenómeno en el sentido longitudinal, es posible observar la anastomosis de las cavidades en el corte transversal, lo que tal vez sea debido a que cuando en estas raíces comienza el crecimiento secundario la formación del felógeno no ocurre a partir del periciclo, como en muchas dicotiledóneas, sino que es de origen exógeno, a partir de corridas subepidérmicas; por tanto la corteza primaria acompaña al crecimiento secundario del cilindro central por mucho tiempo. Sin embargo, en un momento determinado la presión de crecimiento debe ser mayor que la capacidad de crecimiento de la corteza primaria y los tejidos se rompen haciendo asi que las cavidades contiguas se unan.

Tetley (1925) mostró cómo estos espacios se forman cuando la raíz es muy joven en el ápice, en la zona adyacente al meristema apical, se sitúan frente a los polos de floema primario y se diferencian muy temprano, aún antes de diferenciarse cualquier elemento protoxilemático y antes de que se depositen las bandas de Caspary de las células endodérmicas. La misma autora clasificó estos espacios en dos tipos: espacios asociados a la endodermis y espacios no asociados a la endodermis siendo que Van Tieghem (1887, citado por Tetley, 1925) fue el primero en registrar que estos espacios estaban intimamente relacionados a la endodermis.

En todas las raíces de Coespeletia estudiadas en este trabajo, se observó la presencia de estos espacios limitados por cuatro células, al menos en la fase más joven de la raíz. Las dos células internas diferencian bandas de Caspary y las dos externas no las diferencian. Según Guttemberg (1968), de inicio las células madres de la endodermis sufren divisiones en una posición opuesta al floema. Estas divisiones periclinales dan origen a dos corridas de células. En los puntos límitantes entre las células internas y externas, las paredes se apartan originando un espacio intercelular cuadrangular en el que se deposita la secreción. Después de este periodo es cuando la corrida de células más interna diferencia bandas de Caspary. Aunque en el presente trabajo no se observó todo el proceso ontogenético, seguramente debe ser como lo indica Guttemberg (1968), ya que la configuración es exactamente la misma. Williams (1954) estudiando numerosas especies de Compositae relató que el contenido de los canales intercelulares, las paredes adyacentes, así como las paredes celulares y el contenido de los elementos de tubo criboso del floema reaccionan a los fijadores y tinción de la misma manera, por lo que el autor sugiere que en la región meristemática los canales podrían complementar a los elementos del floema en la conducción de material orgánico. Luque et al. (1997) en raíces de Lychnophora indicaron que no existe ningún indicio para pensar que esto pueda estar ocurriendo y señalaron a la endodermis como tejido secretor de las sustancias que llenan los espacios secretores. Para las raíces analizadas se está de acuerdo con lo expresado para Lychnophora, ya que se observa las células de la endodermis que rodean el espacio con gotas lipídicas en su interior.

A medida que la raíz crece va aumentando el número de células secretoras o epitelio que rodea a cada cavidad, las cuales provienen siempre de células endodérmicas anteriormente formadas, y es de estas mismas células que se van a formar nuevas cavidades más internamente, en un tejido que es parte de la corteza primaria, de modo más preciso de la endodermis. Por esta capacidad de formar nuevas células secretoras y nuevas cavidades la podríamos denominar como endodermis meristemática. Esta característica fue indicada para Coespeletia (Luque, 2000) y para especies de Richterago por Melo de Pinna y Menezes (2003).

En cuanto al cilindro central, en las especies estudiadas se observa la presencia de un periciclo de una única corrida de células y la estela con un número variable de arcos de xilema primario. Este carácter es variable, no solo de especie a especie, sino que además puede variar en una misma raíz, no pudiendo ser considerado como carácter diagnóstico.

Se concluye que las raíces de las especies de Coespeletia estudiadas presentan, en la estructura primaria, caracteres comunes y diferenciales.

Los caracteres comunes son:

- Epidermis formada por células con paredes engrosadas.

- Exodermis diferenciada con células de paredes engrosadas.

- Presencia de hongos micorrízicos en el parénquima cortical.

- Presencia de cavidades secretoras asociadas a la endodermos, las cuales se sitúan frente a los polos de floema primario.

- Endodermis de carácter secretor.

- Periciclo de una corrida de células.

Existen también caracteres propios para cada especie:

Coespeletia alba

- Corteza parenquimática compacta, células corticales hexagonales, con disposición radial.

- Cavidades secretoras en número de tres frente a cada polo de floema primario.

- Raíz tretarca y pentarca.

C. lutescens

- Células de la exodermis con proyecciones hacia el lumen.

- Cavidades secretoras en número de cuatro frente a cada polo de floema primario.

- Raíz poliarca.

C. moritziana

- Corteza parenquimática con células ordenadas radialmente.

- Raíz tetrarca.

C. spicata

- Cavidades secretoras en número de tres frente a los polos de floema primario.

- Raíz triarca.

C. timotensis

- Cavidades secretoras en número de dos a tres frente a los polos de floema primario.

- Raíz poliarca.

AGRADECIMIENTOS

La autora agradece al CDCHT-ULA por el financiamiento parcial de este trabajo (Proyecto C-994-99-B) y a Javier Estrada por sus oportunos comentarios.

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