ESTUDIO DE LA MADURACIÓN DE VASOS DEL METAXILEMA ASOCIADA AL MEDIO DE CRECIMIENTO EN RAÍCES DE SOYA (Glycine max (L.) Merr.)

María Ferrarotto y Damelis Jáuregui

María S. Ferrarotto S. Ingeniero Agrónomo y M.Sc. en Botánica Agrícola, Universidad Central de Venezuela (UCV). Cursante del Doctorado en Ciencias Agrícolas y Docente-Investigador, Instituto de Botánica Agrícola, Facultad de Agronomía, UCV. Dirección: Apartado de Correos 4579. Maracay, Aragua, Venezuela. e-mail: maríaferrarotto@hotmail.com

Damelis J. Jáuregui T. Ingeniero Agrónomo, M.Sc. y Doctora en Ciencias Agrícolas, UCV. Docente-Investigador, Instituto de Botánica Agrícola, Facultad de Agronomía, UCV. Dirección: Apartado de Correos 4579. Maracay, Aragua, Venezuela. e-mail: jaureguid@agr.ucv.ve

Resumen

El cultivo de plantas bajo condiciones hidropónicas controladas es común en investigaciones botánicas. No obstante, la distribución y anatomía de la raíz en estas condiciones debe ser considerada debido a que puede variar en respuesta al medio de crecimiento. En el presente estudio se evaluaron dos genotipos de soya, ‘Doko’ y ‘Conquista’, de uso potencial en agroecosistemas venezolanos. Se determinó el crecimiento del sistema radical, diferencias en los estadios de maduración del metaxilema, y se estimó el flujo axial mediante la ley de Hagen-Poiseuille. Igual cantidad de plántulas de ambos genotipos fueron transplantadas simultáneamente a contenedores con arena y a un sistema hidropónico con solución nutritiva solamente. En plantas de 33 días de edad no se observaron diferencias en peso seco y superficie radical en las dos condiciones. Sin embargo, la longitud de las raíces individuales que integraron un mismo sistema radical fue mayor en solución nutritiva en ambos genotipos. En solución nutritiva la maduración de los vasos en ambos genotipos ocurrió a mayor distancia del ápice que en raíces en arena. La tasa de flujo axial relativo estimado fue mayor en ‘Conquista’ creciendo en arena que en solución nutritiva, probablemente debido a que a 4cm del ápice los vasos del metaxilema tardío presentaron un estadio más avanzado de maduración caracterizado por la desintegración del protoplasto. ‘Doko’ en el mismo tratamiento y a una misma distancia del ápice presentó elementos de vasos menos maduros. La tasa de flujo axial relativo estimada en solución nutritiva fue significativamente menor que en arena en los dos genotipos.

Summary

Growing plants in controlled hydroponic environments is common in botanical research. However, the distribution and anatomy of the root system in this condition has to be considered as it may vary in response to the growing medium. Two soybean genotypes, ‘Doko’ and ‘Conquista’, of potential use in Venezuelan ecosystems, were evaluated. Growth of the root system and maturation stages of metaxylem vessels were determined, and the relative axial flow rate was estimated by the Hagen-Poiseuille law. Equal amounts of plantlets of both genotypes were simultaneously planted in plastic pots with sand and in a hydroponic system with nutrient solution only. At 33 days after planting, no distinct genotypic differences were observed in root dry weight and root surface area in plants growing in either condition. However, the length of individual roots integrating the same root system was higher in nutrient solution in both genotypes. In nutrient solution the maturation of vessels in both genotypes was observed farther from the root tip than in roots growing in sand. The estimated relative axial flow rate was higher in ‘Conquista’ growing in sand than in nutrient solution primarily, because at 4cm from the root tip the late metaxylem vessels were in a more advanced maturation stage with disintegrated protoplast. ‘Doko’ from the same growing medium and the same distance from the root tip presented less mature vessels. In nutrient solution the estimated relative flow rate was lower than in sand in both genotypes.

Resumo

O cultivo de plantas sob condições hidropônicas controladas é comum em investigações botânicas. No entanto, a distribuição e anatomia da raiz nestas condições devem ser consideradas devido a que podem variar em resposta ao meio de crescimento. No presente estudo avaliou-se dois genótipos de soja, ‘Doko’ e ‘Conquista’, de uso potencial em agro ecossistemas venezuelanos. Determinou-se o crescimento do sistema radical, diferenças nos estados de maturação do metaxilema, e se estimou o fluxo axial mediante a lei de Hagen-Poiseuille. Igual quantidade de plântulas de ambos genótipos foram transplantadas simultaneamente a contenedores com areia e a um sistema hidropônico com solução nutritiva somente. Em plantas de 33 dias de idade não se observaram diferenças no peso seco e superfície radical nas duas condições. No entanto, a longitude das raízes individuais que integraram um mesmo sistema radical foi maior em solução nutritiva em ambos genótipos. Em solução nutritiva a maturação dos vasos em ambos genótipos ocorreu a maior distância do ápice que em raízes em areia. A taxa de fluxo axial relativo estimado foi maior em ‘Conquista’ crescendo em areia que em solução nutritiva, provavelmente devido a que a 4cm do ápice os vasos do metaxilema tardio apresentaram um estado mais avançado de maturação caracterizado pela desintegração do protoplasto. ‘Doko’ no mesmo tratamento e a uma mesma distância do ápice apresentou elementos de vasos menos maduros. A taxa de fluxo axial relativo estimado em solução nutritiva foi significativamente menor que em areia nos dois genótipos.

Palabras clave / Flujo Axial / Glycine max / Maduración / Metaxilema / Soya /

Recibido: 19/10/2004. Modificado: 13/01/2005. Aceptado: 18/01/2005.

Introducción

Numerosos estudios sobre aspectos de fisiología vegetal se realizan cultivando plantas en ambientes controlados, utilizando arena o solución nutritiva como medio de crecimiento. En el primer caso las plántulas son transplantadas a contenedores a los cuales se adiciona una cantidad suficiente de solución nutritiva inicial y una cantidad diaria dependiendo del tamaño del contenedor y la absorción por la planta. Adicionalmente, un plato en la base del contenedor mantiene la solución que percola hasta el día siguiente. Cuando se utiliza solución nutritiva, ésta es colocada en un contenedor o cámara dentro de la cual las raíces se desarrollan con una cantidad conocida de nutrientes.

Estos métodos han sido ampliamente utilizados debido a que ofrecen un ambiente más homogéneo y controlable para el desarrollo de las raíces, a partir del cual pueden ser extraídas fácilmente para su estudio. Sin embargo, cultivar plantas en arena, en la forma descrita, puede crear condiciones temporales de inundación (Yoshida et al., 2001) que podrían modificar su crecimiento. Por otra parte, en solución nutritiva las raíces pueden mostrar modificaciones en su estructura debidas a la ausencia del suelo y de la impedancia para la penetración ejercida por el mismo.

El estado de maduración de los elementos del metaxilema tardío (LMX) es uno de los indicadores de mayor significación del suministro de agua y nutrimentos al vástago. En maíz (Zea mays L.) ocurre un retardo en la maduración de dichos elementos, lo que se ha asociado con la acumulación de altas concentraciones de potasio en sus vacuolas (McCully et al., 1987). Adicionalmente, diferencias en la maduración de los LMX pueden estar correlacionadas con el flujo axial, señalándose que la cantidad de agua movilizada hacia el vástago es dos veces menor cuando los LMX no están abiertos (Kevekordes et al., 1988). Así mismo, el indicador antes citado puede considerarse en estudios de respuestas de crecimiento asociadas a factores estresantes como el déficit hídrico, por lo que el conocimiento de los estadios de maduración en el tiempo y en diferentes zonas de la raíz reviste importancia.

El objetivo de la presente investigación es describir y monitorear la maduración de los vasos del metaxilema tardío, en raíces de dos genotipos de soya (Glycine max (L.) Merril) de uso promisorio en Venezuela, creciendo simultáneamente en arena y solución nutritiva. Se espera dilucidar si diferencias en la morfología y maduración del tejido xilemático pueden ser atribuidas a diferencias en la naturaleza del medio de crecimiento, y estimar si estas modificaciones pueden estar asociadas a diferencias en la capacidad para movilizar agua de estos materiales genéticos.

Materiales y Métodos

Material vegetal y condiciones de crecimiento

Semillas de dos genotipos de soya ‘Doko DPA-2’ (D) y ‘Conquista’ (C), producidas en condiciones tropicales similares a las de Venezuela en EMBRAPA (Brasil), fueron colocadas en rollos verticales de papel toalla humedecido con agua destilada en oscuridad a 29ºC y 98% de humedad relativa en cámaras de germinación, durante 5 días, obteniéndose 40 plántulas homogéneas. El ensayo se estableció bajo un diseño completamente aleatorio. Se realizó un solo muestreo a los 28 días después del transplante.

Veinte plántulas de cada genotipo fueron transferidas a contenedores plásticos individuales de 950ml de capacidad con arena, obteniéndose dos lotes de plantas: ‘Doko’ creciendo en arena (DSND) y ‘Conquista’ creciendo en arena (CSND). Simultáneamente igual cantidad de plántulas de cada genotipo fueron transferidas a contenedores con solución nutritiva Hoagland II con aireación continua (Hewitt, 1966), pH 6, obteniéndose otros dos lotes de plantas: ‘Doko’ y ‘Conquista’ creciendo en solución (DSOL y CSOL respectivamente). Los contenedores se colocaron en un invernadero con techo de plástico de fibra transparente y paredes de malla de mosquito ubicado en el Instituto de Botánica de la Facultad de Agronomía en Maracay, Aragua, Venezuela, a 10º17'N y 455msnm. Se realizaron registros diarios de temperatura, la cual osciló entre 30 y 34ºC, humedad relativa que fue de 60% y de la radiación fotosintéticamente activa que fue de 248cal·cm^-2·d^-1.

La solución nutritiva en cada contenedor se completó cada dos días al volumen inicialmente establecido y se reemplazó completamente por una nueva cada cinco días. El riego de las plántulas creciendo en arena se realizó cada dos días con 100ml de solución nutritiva de Hoagland II.

Determinación de la longitud radical y peso seco de las plantas

Al momento del muestreo, a los 33 días de edad, el sistema radical de plantas creciendo en solución nutritiva y arena fue separado del vástago y lavado a fin de determinar la longitud radical total por planta, la superficie radical y la longitud de la raíz principal y de la primera raíz lateral formada. El sistema radical se extendió sobre una cuadrícula de 10×10mm utilizando el método de intercepción lineal (Tennant, 1975). Para facilitar las determinaciones las raíces fueron teñidas utilizando safranina al 0,5%.

Para la determinación del peso seco del vástago y raíz de cada planta, los órganos se separaron y se llevaron a estufa 70ºC durante 48h. El área foliar se determinó con un planímetro óptico Li-COR 3000. La densidad radical aparente se determinó a través del desplazamiento de agua en un cilindro graduado.

El efecto de los tratamientos sobre las variables medidas en los genotipos estudiados fue establecido utilizando la Prueba de Medias de Tukey, para un nivel de significación de 0,05.

Estudio anatómico

Con la finalidad de monitorear los cambios relacionados con la formación y maduración de los vasos del metaxilema tardío (LMX), la primera raíz lateral de cada planta se seccionó completamente en porciones de 20mm de longitud, tomadas desde el ápice hasta el extremo proximal en ambos genotipos y tratamientos. Las porciones se fijaron en formalina-ácido acético-etanol 70% (FAA). Posteriormente, de cada una de ellas se obtuvieron secciones transversales adyacentes a mano alzada, a intervalos de 5mm de cada porción. Éstas se tiñeron con toluidina acuosa (0,05% w/v) en buffer benzoato a pH 4,4 (Kevekordes et al., 1988). Este método fue seleccionado debido a que permite una tinción diferencial del xilema dependiendo de su grado de lignificación. De este modo la coloración rosado brillante se observa en presencia de paredes primarias de células jóvenes de la estela, el azul oscuro indica inicio de la lignificación y el azul turquesa brillante es exhibido por las paredes de elementos de xilema ya maduros.

Las secciones fueron observadas y fotografiadas inmediatamente después de la tinción, utilizando un microscopio compuesto Leica DM/LS y una cámara fotográfica acoplada al mismo.

En cada raíz se determinó la distancia desde el ápice hasta que se comenzaron a distinguir estadios de diferenciación de vasos del LMX. Se caracterizaron tres estadios:

1- Inicio de una marcada expansión en una o más células centrales hacia la formación de vasos de LMX.

2- Inicio de lignificación detectable en elementos vivos de LMX.

3- Maduración de los vasos de LMX de temprana aparición, caracterizada por la desintegración del protoplasto y la ausencia de paredes terminales (Kevekordes et al., 1988).

Estimación del flujo axial relativo en vasos del xilema

Con la finalidad de obtener una representación gráfica de los contornos de los vasos del xilema de las secciones transversales, las fotografías obtenidas fueron proyectadas sobre papel blanco y se trazaron los contornos internos de las paredes de los mismos. Para cada elemento se determinó el diámetro promedio (D) como el promedio del diámetro máximo y mínimo. De este modo, los elementos de cada sección correspondientes a determinadas distancias desde el ápice fueron agrupados en clases de acuerdo al tamaño (Kevekordes et al., 1988). La clase más pequeña (D₁) fue designada como la que transporta la unidad de flujo J₁. Para cada una de las otras clases se calculó un flujo J mediante la ecuación: J= J₁(D/D₁)⁴. Los valores resultantes de J representaron el flujo relativo estimado en vasos abiertos de tamaño determinado bajo un gradiente de presión en conformidad con lo indicado por la ley de Hagen-Poisseuille.

En todos los casos el aumento de las fotografías fue de 400X, por lo que las mediciones lineales se realizaron utilizando la escala de calibración correspondiente para el microscopio y el flujo axial relativo estimado se dividió entre 400, con el fin de obtener valores más precisos y cercanos a los posibles valores de flujo axial real.

Resultados

Longitud radical y peso seco

El peso seco de las raíces mostró diferencias estadísticas significativas en las plantas de ‘Doko’ (D) creciendo en los dos medios utilizados. En arena, se observaron diferencias significativas entre los dos genotipos, no ocurriendo así cuando crecieron en solución nutritiva. En el caso del peso seco del vástago sólo fueron estadísticamente significativas las diferencias observadas al comparar D y ‘Conquista’ (C) creciendo en solución nutritiva.

Al estudiar el área foliar se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre genotipos en un mismo medio de crecimiento, así como al comparar plantas del cultivar D en los dos medios de crecimiento, mientras que no ocurrió lo mismo en C.

La longitud del sistema radical fue mayor cuando las plantas crecieron en solución nutritiva, encontrándose diferencias estadísticamente significativas en todos los tratamientos. En ambos genotipos ocurrió la formación de raíces más delgadas y de menor diámetro promedio cuando las plantas se desarrollaron en solución nutritiva (Tabla I); sin embargo, la superficie radical no difirió estadísticamente entre los dos genotipos y medios de crecimiento.

Al comparar la longitud de raíces individuales de ambos genotipos en un mismo medio de crecimiento se encontraron diferencias estadísticamente significativas, siendo siempre más largas en cada genotipo en solución nutritiva. Para cada genotipo la longitud de la raíz principal fue aproximadamente la misma que la de la primera raíz lateral formada, tanto en arena como en solución nutritiva (Tabla I).

Maduración de los vasos

Las secciones transversales de ambos genotipos mostraron un desarrollo basípeto del xilema radical y un grado de lignificación variable en sus células, dependiendo de la distancia al ápice y del medio de crecimiento.

En todas las raíces estudiadas se observó un haz radial con cuatro polos de protoxilema (PX) y metaxilema temprano (EMX) ubicados alrededor de las células centrales. El primer indicio de formación de vasos de metaxilema tardío (LMX) fue la expansión de dichas células en el centro del xilema primario de la raíz; las cuales subsecuentemente mostraron una apariencia más organizada, lo cual confirma su identidad como precursoras de vasos de LMX.

Cuando se compararon raíces creciendo en arena y en solución nutritiva se notaron variaciones en el desarrollo del metaxilema en ambos genotipos. Las distancias desde el ápice entre las células inicialmente expandidas y las primeras células que mostraron lignificación varió entre las raíces estudiadas. Esta distancia fue mayor cuando las raíces crecieron en solución nutritiva en comparación con las que se desarrollaron en arena, en ambos genotipos (Figura 1).

Raíces creciendo en arena. En ambos genotipos la mayoría de los elementos del EMX se diferenciaron a una distancia de 1cm del ápice, y aunque fueron de diámetro relativamente pequeño (<20µm) sus paredes mostraron una coloración azul oscuro. Elementos de metaxilema de mayor diámetro se evidenciaron a 2cm del ápice en C (Figura 1a) y a 4cm en D. Casi todos los vasos mostraron paredes secundarias bien definidas, las que se tiñeron de color azul oscuro o turquesa. Simultáneamente, otras células del LMX con paredes no lignificadas se diferenciaron entre los polos de PX; estas células se colorearon de azul oscuro. A 4cm del ápice todos los elementos primarios se observaron maduros con engrosamientos reticulados y punteados. Aunque a esta distancia del ápice la estela aún se observó en el estadio primario de crecimiento, el cambium vascular comenzó a mostrar indicios de desarrollo (Figura 2a).

Raíces creciendo en solución nutritiva. En las raíces de ambos genotipos (entre 1,5 y 2cm del ápice) se observaron células vivas en el centro de la estela y en los elementos de EMX que se tiñeron de rosado, lo cual es indicativo de que se encontraban en el primer estadio de maduración (Figura 1c). A 18cm del ápice de la raíz se presentaron elementos de LMX de paredes delgadas, fácilmente deformados, que mostraron una coloración azul oscuro (Estadio 2). La maduración de las células del PX, EMX y LMX (Estadio 3) se observó a 20cm del ápice (Figura 1d). Sin embargo, entre los PX se presentaron elementos del LMX en diferenciación a 48 y 62cm del ápice (Figura 2b). En este medio de crecimiento el inicio de actividad del cambium vascular fue observada a 62cm del ápice.

Aspectos cualitativos y cuantitativos de los cambios ocurridos durante la maduración de los vasos

El monitoreo de la estructura anatómica en las secciones obtenidas a distancias preestablecidas desde el ápice de las raíces estudiadas indicó que, para un mismo genotipo, la maduración de los elementos del xilema en raíces creciendo en solución nutritiva se produjo a distancias mayores del ápice que en raíces creciendo en arena.

De este modo, el arreglo anatómico y la maduración de los elementos del xilema para una sección obtenida a 4cm desde el ápice en una raíz creciendo en arena (Figura 1b), correspondió a la observada en una sección ubicada a 20cm desde el ápice en solución nutritiva (Figura 1d), para los dos genotipos.

Se encontraron diferencias en la frecuencia de distribución de las categorías de los diámetros de los vasos entre los genotipos estudiados y los tratamientos aplicados. Cuando C se desarrolló en arena, la clasificación de los diámetros de los vasos produjo una distribución en nueve categorías, siendo los mayores diámetros de vasos entre 25 y 35µm, a 4cm desde el ápice de la raíz. En este mismo genotipo, cuando creció en solución nutritiva solo se cuantificaron diámetros en cinco categorías presentándose la mayor frecuencia de vasos entre 19 y 29µm a 18cm desde el ápice (Tabla II).

En ambos medios, D mostró un menor número de vasos en casi todas las categorías en comparación con C. Los diámetros de vasos que se presentaron con mayor frecuencia en D fueron entre 19 y 29µm en arena a 4cm desde el ápice y entre 19 y 20µm en solución nutritiva a 20cm desde el ápice (Tabla II).

En los dos genotipos, el área total de vasos por sección fue mayor cuando las plantas se desarrollaron en arena. A mayor distancia del ápice dicha variable se incrementó en ambos tratamientos, siendo más significativo el aumento en el área total de vasos en C creciendo en arena (de 4,45 a 20,4mm²) entre 18 y 40cm del ápice, respectivamente, que en D en el mismo tratamiento.

Flujo relativo en los elementos del xilema

Al comparar los dos genotipos en ambos tratamientos se encontró que la tasa relativa de flujo axial estimada fue mayor en C creciendo en arena. Cuando ambos genotipos se desarrollaron en solución nutritiva no se encontraron diferencias significativas en esta variable (Tabla II). Estos resultados están probablemente relacionados con el área total de vasos, la cual a 4cm del ápice fue mayor en C (20,22mm²) que en D (8,98mm²) cuando las plantas se desarrollaron en arena. El diámetro de la estela fue mayor en D (420µm) que en C (320µm) a la misma distancia desde el ápice.

Cuando se calculó el área total de vasos a 18-20cm del ápice en plantas creciendo en solución nutritiva, no se encontraron diferencias significativas en las variables área de vasos y diámetro de estela (Tabla II).

Discusión

En el presente trabajo se consideró a la raíz de la planta como un sistema integral en el cual cada raíz individual constituye un componente de morfología, anatomía y fisiología posiblemente similar, por lo que la planta es capaz de mantener un balance entre todos estos componentes a fin de desarrollarse y ser productiva.

Las raíces creciendo en solución nutritiva fueron de mayor longitud que aquellas que crecieron en arena, y aún cuando las primeras presentaron menor diámetro, no se observaron diferencias significativas en la superficie radical entre los tratamientos. Por otra parte, se encontraron diferencias en la distribución de raíces en un mismo genotipo entre tratamientos, siendo más notoria la debida a la presencia de un mayor número de raíces más cortas y gruesas en arena en contraste con un menor número de raíces más delgadas y largas en solución nutritiva.

Los resultados muestran que existen algunos componentes de la morfología radical que varían dependiendo del ambiente. En este caso, probablemente la naturaleza del medio donde se desarrollaron las raíces afectó su morfología y produjo modificaciones en los patrones de desarrollo, tal como lo señala Jones (1998); esto probablemente tiene algunas implicaciones fisiológicas, como en el movimiento axial del agua. En cuanto a las causas que originan estas respuestas se podría señalar que el retardo en la maduración de los LMX es producida principalmente por la falta de impedancia mecánica cuando las raíces se desarrollan en solución nutritiva mientras que, en arena, el contacto de las raíces con las partículas del suelo durante su penetración favorece y acelera su desarrollo.

Jaramillo et al. (1992) encontraron en Phaseolus vulgaris una reducción en el crecimiento total de la planta debido a un incremento en la densidad aparente del suelo que produjo cambios notorios en características del sistema radical, tales como la reducción de la longitud de la raíz primaria asociada a la formación de raíces laterales cercanas al ápice de la misma. En estas plantas elementos del LMX se hicieron funcionales entre 10 y 15cm del ápice de la raíz en función de la compactación del suelo. A mayores densidades, las células de los elementos del LMX se diferenciaron entre los polos del xilema primario más que en el centro del xilema como ocurrió en genotipos de soya creciendo en arena en el presente estudio. Oosterhuis y Wullschleger (1987), encontraron todos los elementos xilemáticos primarios maduros, con paredes celulares claramente engrosadas a 10cm del ápice en raíces de algodón (Gossypium hirsutum L.) creciendo en solución nutritiva aireada.

En las raíces estudiadas la diferenciación del xilema siguió un patrón exarco, el cual es común en raíces de dicotiledóneas, como ha sido señalado por Esau (1977). En las raíces creciendo en solución nutritiva el patrón de maduración presentó un retardo en relación a la distancia de ocurrencia desde el ápice y los elementos del LMX mantuvieron su protoplasto hasta secciones más alejadas del mismo. A diferencia de lo observado por Peterson (1967) en Sinapis alba (Cruciferae), la cual en solución nutritiva mostró en su proceso de diferenciación de elementos del LMX, un agrandamiento marcado de las células centrales en una zona muy próxima (40µm) al ápice. Las observaciones efectuadas coinciden con las realizadas en soya por Kevekordes et al. (1988), en las cuales se presentó una maduración lenta a través de varios centímetros de células centrales agrandadas en el centro de la estela para formar los vasos de LMX más distales tanto en la raíz principal como en las laterales.

Así mismo, hay concordancia con lo señalado por Harrison-Murray y Clarkson (1973), quienes encontraron iguales evidencias en raíces primarias de Cucurbita pepo. Estos resultados confirman que cuando las plantas se desarrollan en medios con características diferentes a las condiciones encontradas en campo, se inhibe la típica diferenciación de LMX, tal como lo indican Jaramillo et al. (1992).

La ley de Hagen-Poisseuille describe el flujo axial a través de un cilindro considerando que la tasa de flujo es proporcional a la cuarta potencia de su radio. El flujo xilemático axial estimado mostró diferencias entre los dos genotipos, existiendo una tendencia marcada de D en exhibir una menor tasa de flujo axial en ambos tratamientos. La tasa de flujo axial estimado fue mayor cuando las raíces de ambos genotipos crecieron en arena, lo cual puede estar relacionado con la diferenciación del xilema, ya que ésta ocurrió desde porciones más cercanas al ápice haciendo funcionales los vasos en una mayor longitud de raíces de plantas creciendo en arena.

Por otra parte, la maduración de los primeros elementos del tejido xilemático en la raíz puede ser afectada por la edad, tasa de crecimiento y patogenicidad (Esau, 1965). En concordancia con los resultados obtenidos, se comprueba que esta relación adicionalmente dependerá del medio en el cual las raíces se desarrollan.

AGRADECIMIENTOS

Las autoras agradecen el financiamiento otorgado por el Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico de la Universidad Central de Venezuela (CDCH-UCV) como complemento a la Investigación Nº 01.034.2002.

REFERENCIAS

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