Interciencia
versión impresa ISSN 0378-1844
INCI v.32 n.6 Caracas jun. 2007
PERFIL ECOLÓGICO DE LA AVIFAUNA DE LOS LLANOS ORIENTALES DE VENEZUELA EN FUNCIÓN DE LOS IMPACTOS ANTRÓPICOS
Gedio Marín, Lucio Bastidas, Jorge Muñoz, Oswaldo Oliveros, Rosauro Navarro y Bernardo Marcano
Gedio Marín Espinoza. Licenciado en Educación y Maestría en Ecología y Ecotoxicología Ambiental, Universidad de Oriente (UDO), Venezuela. Profesor, UDO, Venezuela. Dirección: Urbanización Villa Olímpica, Bloque 03, Apto. 01-03, C.P. 6101. Cumaná, Edo. Sucre, Venezuela. e-mail: gmarin@sucre.udo.edu.ve
Lucio Bastidas. Licenciado en Biología, UDO, Venezuela. Estudiante de Maestría, Universidad Experimental de las Fuerzas Armadas (UNEFA)-Anzoátegui, Venezuela.
Oswaldo Oliveros. Licenciado en Biología, UDO, Venezuela. Estudiante de Maestría, Universidad Pedagógica Libertador, Monagas, Venezuela.
Jorge Muñoz. Licenciado en Biología y Maestría en Ecología y Ecotoxicología Ambiental, UDO, Venezuela. Investigador del Centro de Investigaciones Ecológicas Guayacán, UDO, Venezuela.
Rosauro Navarro. Técnico en Fauna, Consultora Ambiental Tecmin y Centro de Investigaciones Ecológicas, Universidad de Guayana, Venezuela.
Bernardo Marcano. Licenciado en Biología, UDO, Venezuela.
RESUMEN
El bioma de los Llanos venezolano, por sus características fitofisiográficas, ha sido sensiblemente impactado por actividades agroindustriales, petroleras y cinegéticas, particularmente en su sector oriental. Entre 1998 y 2004 se practicaron inventarios de aves en hábitat correspondientes a cuatro unidades ecoflorísticas: galería-morichal (GM), bosque o sabana arbolada tropófila (BT), sabana (SA) y lagunas (LA), utilizando transectos de línea, sin estimados de distancia y con redes de niebla, estimando luego su riqueza específica, constancia y sensibilidad. Se registraron 206 especies, agrupadas en 51 familias y 18 órdenes. Los mayores números de especies correspondieron a las familias Tyrannidae (34), Emberizidae (25), Accipitridae (12), Icteridae (10), Psittacidae (9) y Columbidae (9). El ecosistema GM presentó la mayor variedad de aves. El 32,03% (66) de las especies presentes en GM fueron comunes con BT, 21,35% (44) con SA y 5,33% (11) con LA. Se hallaron 48 especies constantes, 81 accesorias y 112 accidentales. Los porcentajes de sensibilidad determinaron a GM como el hábitat de mayor fragilidad (S=28,48%), seguido de BT (S=24,62%), por concentrar la mayor cantidad de especies amenazadas y/o de interés cinegético. La avifauna de los Llanos Orientales se mostró notoriamente intervenida por actividades antrópicas. Como alternativas para su preservación, habrá que seleccionar espacios naturales realistas donde esté representada la mayor diversidad de aves posible. Por ello urge elaborar un mapa detallado de las zonas intervenidas y/o vulnerables, así como propiciar el intercambio de información entre propietarios de tierras y entes ambientalistas, para garantizar la aplicabilidad de los modelos de conservación a diseñar.
ECOLOGICAL PROFILE OF THE AVIFAUNA IN THE VENEZUELAN EASTERN PLAINS AS A FUNCTION OF ANTHROPOGENIC IMPACTS
SUMMARY
Because of their phytophysiographical features, the Venezuelan Llanos have traditionally and drastically been affected by agricultural practices, oil exploitation and hunting, mostly in its eastern sector. Between 1998 and 2004 bird inventories were performed, using line transects and mist nets, in habitats corresponding to four ecological units: riparian-morichal (GM), deciduous forest (BT), savanna (SA) and lagoon (LA). Species richness, constancy and sensitivity of birds were estimated. A total of 206 species, grouped in 51 families and 18 orders, were recorded. The largest numbers of species corresponded to the Tyrannidae (34), Emberizidae (25), Accipitridae (12), Icteridae (10), Psittacidae (9) and Columbidae (9) families. The GM ecosystem showed the highest variety of birds. Of the species present in GM, 32.03% (66) were common to BT, 21.35% (44) to SA and 5.33% (11) to LA. The constancy study showed 48 common, 81 accessory and 112 accidental species. The highest sensitivity percentages were exhibited by GM (S=28.48%) and BT (24.62%), as they concentrated a higher number of threatened and/or hunting species. The avifauna of the Eastern Llanos is strongly disturbed by a wide range of human activities. In future management and conservation strategies, the studies should be linked to realist spaces ought to be selected where the largest bird diversity is present. A detailed map of disturbed or endangered areas is urgently needed, as well as information exchange between landowners and environmentalists in order to warrant the application of conservation plans to be developed.
PERFIL ECOLÓGICO DA AVIFAUNA DAS PLANÍCIES ORIENTAIS DA VENEZUELA EM FUNÇÃO DOS IMPACTOS ANTRÓPICOS
RESUMO
O bioma das Planícies Venezuelanas, por suas características fitofisiográficas, tem sido sensivelmente impactado por atividades agroindustriais, petroleiras e cinegéticas, particularmente no seu sector oriental. Entre 1998 e 2004 se praticaram inventários de aves em habitat correspondentes a quatro unidades ecológicas florísticas: galeria-buriti (GM), bosque o savana arbolada tropófila (BT), savana (SA) e lagoas (LA), utilizando transectos de linha, sem estimados de distância e com redes de névoa, estimando logo sua riqueza específica, constância e sensibilidade. Registraram-se 206 espécies, agrupadas em 51 famílias e 18 ordens. Os maiores números de espécies corresponderam às famílias Tyrannidae (34), Emberizidae (25), Accipitridae (12), Icteridae (10), Psittacidae (9) e Columbidae (9). O ecossistema GM apresentou a maior variedade de aves. 32,03% (66) das espécies presentes em GM foram comuns com BT, 21,35% (44) com SA e 5,33% (11) com LA. Acharam-se 48 espécies constantes, 81 acessórias e 112 acidentais. As porcentagens de sensibilidade determinaram a GM como o hábitat de maior fragilidade (S=28,48%), seguido de BT (S=24,62%), por concentrar a maior quantidade de espécies ameaçadas e/ou de interesse cinegético. A avifauna das Planícies Orientais se mostrou notoriamente intervencionada por atividades antrópicas. Como alternativas para sua preservação, haverá que selecionar espaços naturais realísticos onde esteja representada a maior diversidade possível de aves. Por isso é urgente elaborar um mapa detalhado das zonas intervencionadas e/ou vulneráveis, assim como propiciar o intercâmbio de informação entre proprietários de terras e entes ambientalistas, para garantir a aplicabilidade dos modelos de conservação a serem desenhados.
PALABRAS CLAVE / Avifauna / Impacto Antrópico / Llanos Orientales Venezolanos /
Recibido: 16/11/2006. Modificado: 25/04/2007. Aceptado: 30/04/2007.
Introducción
Los biomas neotropicales, considerados como los más megadiversos del mundo, representan modelos fehacientes de acciones contraproducentes para el equilibrio comunitario de los ecosistemas, ejemplificadas en desarrollos agropecuarios, exploraciones y explotaciones petroleras, y prácticas cinegéticas furtivas (Christensen, 1999; Orians, 2000), entre otras. Ello altera los patrones y procesos de utilización del suelo, provocando el confinamiento de poblaciones en pequeños fragmentos de hábitat, por una combinación de variables ambientales aleatorias (Ricklefs, 1998; Herrerías y Benítez, 2005), en magnitud tal que sus hábitat presentan las tasas más altas de transformación del planeta (Whitmore, 1997).
Independientemente del mayor o menor cumplimiento del marco legal y las consideraciones éticas que deben privar sobre la protección de la fauna, y en este caso el grupo aves, las alteraciones antrópicas de su dinámica natural han sido práctica consuetudinaria en casi todo el mundo, pero notoriamente indiscriminada en Latinoamérica (French, 1985; Garrido, 1985; Hilty, 1985; Rappole y Morton, 1985; Buschbacher, 1986; Bierregaard y Lovejoy, 1989; Knights y Currey, 1990; Naranjo, 1992; Saab y Petit, 1992; Collar et al., 1992; Malcolm, 1994; Cavalcanti y Alves, 1997; Beissinger y Westphal, 1998; Brooks et al., 1999; Chiarello, 2000; Maldonado y Marini, 2000; Canaday y Rivadeneyra, 2000; Cornelius et al., 2000; Vickery et al., 2003).
Venezuela no escapa a tal realidad (Bisbal, 1988; Cunill, 1988; Rojas, 1993; Terborg et al., 1997). Aun cuando el país está clasificado entre los quince con mayor diversidad biológica del planeta (Groombridge, 1992) y contando con gran cantidad y extensión de áreas bajo régimen de protección especial, hay un Libro Rojo con taxones zoológicos amenazados en todas las categorías (Rodríguez y Rojas, 1999), lo que hace aún más desolador el panorama. Son contados los estudios hacia planes de manejo conservacionista e impacto ambiental en Venezuela (Bisbal, 1988; Cunill, 1988; Bevilacqua y González, 1994; Lentino y Bruni, 1994; Pérez y Ojasti, 1996; Rodríguez y Rojas, 1996; Martínez, 1997). No obstante, las aves han recibido especial atención (McNeil et al., 1985; Coats y Phelps, 1985; Morrison y Ross 1987; Casler, 1987; Bassilli y Risebroug, 1989; Dessene y Strahl, 1991; Silva y Strahl, 1992; Boher y Smith, 1994; Terborgh, 1997; Schmitz, 1999; Lentino, 2005).
El bioma del llano venezolano, dada sus características fitofisiográficas particulares (Sarmiento 1984; Huber, 1997), ha sido impactado por actividades agroindustriales (López et al., 2005) con el consecuente deterioro, en muchos casos irreversible, de ecosistemas biodiversos. Aunque se les denomine "agroecosistemas" (Ruiz, 2006) a la cada vez mayor cantidad de tierras deforestadas con fines agropecuarios, el territorio llanero en conjunto se presenta como el más intervenido por las actividades mencionadas (Bisbal, 1988; Babarro, 1995; Pérez y Ojasti, 1996; López et al., 2005). En la porción oriental no se localizan (exceptuando los morichales y algunos bosques riparianos; Leonett, 1999) extensas áreas vírgenes con cobertura boscosa, arbustiva y graminoide sin solución de continuidad (Huber y Alarcón, 1988; Huber, 1997; López et al., 2005), en un ejemplo devastador de acciones antrópicas abusivas, por su irrespeto ecológico. A esto se suma la extracción furtiva de especies animales, muchas de ellas amenazadas, para su contrabando (Rodríguez y Rojas, 1996, 1999) y el relanzamiento de la explotación de hidrocarburos (Prado y Brown, 1997).
No obstante, la avifauna venezolana se tiene como una de las mejores conocidas de Sudamérica, en cuanto a la composición y distribución de las especies (Phelps y Meyer, 1994; Lentino, 1997; Hilty, 2002) y, particularmente, los Llanos venezolanos han sido objeto de estudios ornitológicos (Ramo y Busto, 1981, 1984, 1985, 1988; Morales et al., 1980, 1981; De Visscher y Moratorio, 1983; Kushlan et al., 1982; Madriz, 1983; Morales y León, 1983; Ogden y Thomas, 1985; Cruz y Andrews, 1989; Goodwin y Lentino, 1990; Hilty, 1992; Frederick y Bildstein, 1992; Aguilera et al., 1993; Pérez et al., 2000; Lau, 2003). En su mayoría los estudios abarcan aves acuáticas coloniales de los Llanos Sudoccidentales; en los Llanos Orientales los estudios son pocos (Smith, 1952; Ouellet 1990, 1991; Porras et al., 1991) y algunos son informes técnicos de acceso restringido (e.g., Meneven-UCV, 1985).
Puesto que las aves resultan macroindicadores confiables de la salud de los ecosistemas naturales, es necesario hacer monitoreos periódicos (Vuilleumier, 1998) para predecir y controlar, en último término, tanto situaciones de éxodo o desaparición forzada de poblaciones de sus enclaves habituales (Christiansen y Pitter, 1997), como distorsión de sus patrones regulares de dispersión, migración y colonización, que en buena medida son producto de prácticas inadecuadas, sobre todo en esta región prioritaria en materia de conservación (Rodríguez y Rojas, 1996) y ya fuertemente fragmentada (Bisbal, 1988; Huber y Alarcón, 1988; Leonett, 1999; López et al., 2005).
En este trabajo se presenta un estudio preliminar de la riqueza de especies, sensibilidad y estatus comunitario de la avifauna de los Llanos Orientales venezolanos, y se discuten algunos factores antrópicos que influyen en la situación actual, consecuencia de la fragmentación de sus hábitat.
Área de Estudio
Los Llanos, término con el que se conoce la extensa región de las sabanas tropicales de Venezuela, Colombia y otros países sudamericanos, son grandes extensiones de tierras planas, interrumpidas por accidentes menores como ondulaciones, galeras, médanos y mesas (Rippstein et al., 2001). En estos paisajes domina el clima tropical lluvioso y de altas temperaturas con una estación seca bien diferenciada de diciembre a mayo, lo que proporciona condiciones para la formación de la vegetación de sabanas con pastizales de gramíneas. En algunos casos se reconocen formaciones arbustivas y arbóreas más o menos aisladas denominadas "matas", así como morichales y selvas de galería y riparianas asociadas a los cursos de agua. Suele distinguirse dentro del conjunto a los Llanos Altos, un área elevada no inundable (Huber y Alarcón, 1988; Huber, 1997).
Los Llanos venezolanos es una región constituida básicamente por la cuenca hidrográfica del río Orinoco y ocupan 280000km2. Siguiendo un criterio geomorfológico, se dividen en Llanos Meridionales y Llanos Occidentales en la parte Occidental, y Llanos Centrales y Llanos Orientales en el sector Oriental del bloque (COPLANARH, 1974).
Fisiográficamente, el área de estudio enmarca las llanuras coluvio-aluviales del estado Monagas y de la zona sudoriental del estado Anzoátegui, hasta la ribera norte del río Orinoco (Figura 1). Está sectorizada como Llanos Orientales de la subrregión Llanos y la Región Llanuras Bajas (0-250msnm, TMA >24ºC y PMA 1000mm), y florísticamente predominan las sabanas abiertas, "morichales" y bosques ribereños (Huber, 1997).
La cobertura vegetal se caracteriza por gramíneas y formaciones arbóreas aisladas (palmares de moriche, chaparrales y "matas"), ocupando suelos pobres con un nivel freático superficial, con efectos de saturación hídrica total o parcial. En contraste, la sección noroeste del estado Monagas y la central del estado Anzoátegui se caracterizan por una vegetación boscosa tropófila (decidua) rala, muy fragmentada por deforestaciones con fines agropecuarios (Barrios, 1972; Huber y Alarcón, 1988), aunque la vegetación se torna exuberante en las riberas de los ríos, originando ambientes ombrófilos de galería y, por ende, microhábitat en el sotobosque para especies zoológicas riparícolas.
Los morichales representan áreas relativamente prominentes y extensas con una vegetación arbórea en la que las palmas constituyen el elemento característico, particularmente la palma moriche (Mauritia flexuosa), por lo que se le designa como ecosistema de morichal. Aunque los adultos de la palma moriche son el rasgo fitofisiográfico más notorio, se asocian a otras especies arbóreas como Symphonia globulifera, Cecropia peltata, Euterpe oleraceae, Coccoloba spp., Virola surinamensis, Tapirira guianensis y Montrichardia arborescens (Leonett, 1999). Estas formaciones florísticas están siempre relacionadas a ejes de drenaje o cursos de agua permanentes, por lo que existe una continua circulación de materiales entre ellas y las sabanas aledañas.
Cabe destacar las extensas áreas ocupadas por plantaciones de pino caribe (Pinus caribaea) y eucalipto (Eucalyptus urophylla) introducidas con fines de explotación industrial (López et al., 2005) y no incluidas en este estudio preliminar, aunque deben ser evaluadas sobre la base de estudios realizados en otros países (Mwendera, 1994; Fahey y Jackson, 1997; Hayes y Samad, 1998; Pérez y Estades, 2003).
Las áreas de estudio y fechas en que fueron inventariadas son: en el estado Delta Amacuro los sectores Sacupana (08º37'02''N, 61º35'08''O), Araguao (09º12'19''N, 60º53'18''O), Mariusa (08º44'20'N, 61º41'40'O) y Macareo (09º47'10''N, 61º34'10''O) durante 8 días en agosto; en el estado Monagas los sectores Aribí (09º20'N, 63º18'O) y El Furrial (09º42''N, 63º33'O) 5 y 3 días, respectivamente, en marzo; y en el estado Anzoátegui los sectores Mapire (07º12'N, 64º32'O) 3 días en diciembre y en abril, vía El Tigre-La Viuda (64º12'O; 08º21'N) y vía San Diego de Cabrutica (08º32'N, 65º04'O), 1 día en diciembre, y Coloradito (9º13'N, 63º30'O) en junio, 2 días cada uno.
Metodología
En los muestreos se hizo énfasis en zonas de ecotono y reductos boscosos fragmentados dado que, en teoría, presentan mayor riqueza específica. Se practicaron recorridos a pie ~1km, y utilizando binoculares (10×40) para los conteos. Se colocaron transectos con redes de niebla de 9×2,2 y 12×2,2m y 19mm de abertura de malla, durante el día (6:00am-6:00pm), el crepúsculo y parte de la noche (6:30-7:30pm), y antes del amanecer (5:00 am-6:00am), asumiendo las condiciones de capturabilidad con redes de niebla de De Visscher (1981) para las estimaciones ecológicas cualitativas y cuantitativas.
La identificación de las aves se hizo con libros de aves de Venezuela (Phelps y Meyer, 1994; Lentino, 1997; Hilty, 2002) y Norteamérica (AOU, 1983). En la lista de aves presentada en www.fundacionlatortuga.org accesible en Módulos: contenido, la secuencia de órdenes y familias es según del Hoyo et al. (1994) y la nomenclatura según Lentino (1997), mientras que las diferentes especies para las respectivas familias aparecen en orden alfabético.
Índices Ecológicos
Los índices ecológicos utilizados pretenden dar una visión preliminar cualitativa y cuantativa relativa de algunos rasgos comunitarios de las especies y/o familias de aves más relevantes, en las cuatro unidades ecoflorísticas (UEF) evaluadas, a saber: bosques de galería-morichal (GM; con vegetación ripariana, comunidades relativamente mésicas de flora y su fauna asociadas, aledañas a ecosistemas más xerófilos y eventualmente anegables; Knopf et al., 1988), chaparral sabanero (SA; sabanas ralas inarboladas y chaparrales), bosque deciduo (BT; sabanas arboladas tropófilas), y laguna (LA).
Los índices determinados fueron (Krebs, 1985; Schuttler y Ricklefs, 1993):
Frecuencia de ocurrencia específica (FO= Ex/Nt×100), que expresa la regularidad con que una especie aparece en una estación o muestreo y se categorizó como especies inusuales (FO<25%), especies ocasionales (FO de 25 a 50%) y especies habituales (FO>50%).
Similaridad de Sørensen (Ss= 2C/A+B×100), para hallar especies comunes entre hábitat, donde A: número de especies en el hábitat A que no se hallaron en el hábitat B; B: número de especies en el hábitat B que no se hallaron en el A; y C: número de especies compartidas por ambos hábitat.
Diversidad beta (b=g/an), que expresa la riqueza de especies entre distintos hábitat, donde g: diversidad gamma (total de especies observadas) y a: diversidad alfa (promedio de especies para cada zona de vida).
Para evaluar la fragilidad relativa del área, se establecieron valores de sensibilidad de la zona de estudio de acuerdo a Ochoa et al. (1993), pero considerando las categorías según el grado de amenaza según el Libro Rojo de la fauna venezolana (Rodríguez y Rojas, 1999), endemismo o rareza, estatus poblacional (migratorio neártico o austral) e interés cinegético (cacería para ornato y/o consumo), en las diferentes especies, para las cuatro UEF. Tales valores resultan de sumar los porcentajes de especies asignadas a cada una de las categorías. El valor máximo posible es 400, que correspondería a una comunidad donde el total de los taxa pertenece a las cuatro categorías. De esta manera se aportan variables que permiten identificar prioridades para manejo y protección, sobre la base de la situación como comunidad de los diferentes grupos de aves en las distintas UEF.
Resultados y Discusión
El esfuerzo total arrojó ~240h/malla y ~100h de observación. Aunque no se estableció el número ni los porcentajes de individuos capturados por especie en las redes de niebla, se asume que tales parámetros estarán influenciados, entre otros, por el comportamiento alimentario, por los diferentes ritmos circadianos de actividad de las especies según la temporada (Delauriers y Francis, 1990), por la longitud y abertura de la red, estación del año (Pardiek y Waide, 1991; Morong et al., 2003), la topografía del terreno y hábitat escogido, entre otros. Adicionalmente, y por regla general, se asume que las capturas con redes de niebla suministran muestreos sesgados para la mayoría de las comunidades, y se ha establecido que en ecosistemas boscosos de vegetación alta solo se alcanza a capturar el 40% de las especies, aun cuando la muestra sea grande (Terborgh et al., 1977). Por otro lado, como el número de capturas en la misma red tiende a disminuir con el tiempo de operación, resultó conveniente espaciar los muestreos varios meses, y/o cambiar la red de lugar dentro del mismo hábitat (Reynaud, 1998).
En total se registraron 206 especies, agrupadas en 51 familias y 18 órdenes (www.fundacionlatortuga.org). Las familias que agruparon el mayor número de especies fueron Tyrannidae (34), Emberizidae (25), Accipitridae (12), Icteridae (10), Psittacidae (9) y Columbidae (9). La unidad GM presentó el mayor número de especies de aves identificadas; sin embargo, la frecuencia de captura fue mayor en BT. La diversidad beta arrojó su mayor valor en GM (bGM= 3,12 >bBT= 2,46 >bSA= 1,78 >bLA= 0,48).
En los Llanos Sudorientales del estado Guárico, Venezuela, Ponce et al. (1996) contabilizaron 110 especies agrupadas en 37 familias y 15 órdenes, pero no incluyeron capturas con redes de niebla, sino solamente observaciones mensuales en transectos fijos (2km×250m). Lau (2003), en este mismo estado, mediante puntos fijos de observación en tres hábitat distintos, inventarió 150 especies con densidades relativamente bajas. Al igual que en este trabajo, en ambos estudios se encontró que el orden Passeriformes aportó el mayor número de especies y ambos observaron mayor riqueza específica en la unidad GM.
En el presente inventario preliminar se establecieron dos nuevos registros para el estado Anzoátegui (Tyrannopsis sulphurea y Ramphastos vitellinus), no señalados por Phelps y Meyer (1994) ni por Hilty (2002), mientras que el píprido Chiroxiphia lanceolata, extiende su área de distribución desde el este hacia el oeste del estado Monagas. Aunque no identificados a nivel de especie, individuos del género Aulacorhynchus (tucanes verdes) mantienen una población en el bosque GM del río Tigre, al sudeste de Anzoátegui, lo que es biogeográficamente interesante, pues las dos especies de distribución geográfica más cercana no están reportadas en alturas tan bajas (Phelps y Meyer, 1994; Hilty, 2002): A. sulcatus está registrada en el nororiente, pero circunscrita a zonas submontanas y montanas de Sucre, norte de Monagas (Norte) y noreste de Anzoátegui, y A. calorhynchus en el norte de Guárico (Cerro Platillón). Pudiera tratarse de una población aislada, resultando así, una potencial subespecie relicta.
La frecuencia de ocurrencia arrojó 48 especies habituales, es decir, que ocurrieron en al menos tres de las cuatro (75%) UEF estudiadas, 81 ocasionales, en al menos 50%, y 112 inusuales, en una sola (25%).
Los porcentajes de sensibilidad (Tabla I) arrojaron a la unidad GM como la de mayor fragilidad (28,48/400), seguido de BT (24,62/400), debido a la presencia de una apreciable cantidad de especies amenazadas y/o de interés cinegético.
Los bosques de galería y los morichales (GM) parecen funcionar como corredores ecológicos que favorecen la permanencia de determinados gremios alimentarios, aunque pudieran segregar a otros grupos (Stotz et al., 1996), en determinados hábitat como el sotobosque ombrófilo (Anjos et al., 1997; Vereas et al., 2000). De hecho, varias especies (Pipra aureola, Glaucis hirsuta, Agamia agami, Aulacorhynchus sp., Trogon viridis) fueron capturadas (inclusive el mismo individuo más de una vez) y/o avistadas solo en ese tipo de hábitat. Ello es extensivo para grupos que evolucionan en la canopia o dosel, como los sitácidos, y cuya riqueza específica en GM obedece, en parte, a que la palma moriche es comúnmente utilizada por varias de sus especies, como loros (Amazona spp.) y guacamayas (Ara spp.), con fines alimenticios y reproductivos, particularmente en la sequía (Aratinga spp.) y la interfase sequía-lluvia (Amazona spp.).
De cualquier modo, una comunidad vegetal con diferentes estratos arbóreos, además de incrementar la heterogeneidad espacial, la variedad de nichos y la disponibilidad de recursos (Ponce et al., 1996), disminuye la competitividad (Greenberg y Gradwohl, 1986), lo que pudiera incrementar la diversidad de la avifauna. Sin embargo, no debe descartarse que la mayor o menor complejidad estructural de la vegetación de los ecosistemas aledaños a la unidad GM pudiera condicionar movimientos temporales (relativo a la temperie) y/o estacionales de algunas especies en ambos sentidos (Verea et al., 2000; Woinarski et al., 2000), sobre todo al considerar que los ecosistemas GM permanecen con agua todo el año. En este sentido, 66 especies (32,03%) de GM fueron comunes con las de BT, 44 (21,35%) lo fueron con las de SA, y 11 (5,33%) con las de LA.
Ribic y Sample (2001) recalcaron la importancia del paisaje boscoso y arbustivo circundante para las aves asociadas a las planicies herbáceas al sur de Wisconsin, EEUU, al encontrar que la densidad de algunas especies herbícolas se incrementaba mientras más cercanos estaban los manchones de vegetación boscosa y arbustiva aledañas. En los Llanos, varias especies que se alimentan en sabanas, nidifican regularmente en matorrales deciduos y/o riparianos vecinos a las mismas (Ramo y Busto, 1984; Cruz y Andrews, 1989), por lo que una alteración drástica de las sabanas con fines agropecuarios puede afectar su tasa de éxito reproductivo. Hallazgos similares han sido reportados en los cerrados brasileños (Tubelis, 2004).
Todas las zonas estudiadas se mostraron notoriamente intervenidas por actividades antrópicas, principalmente agroindustriales (cultivos de maíz y sorgo), pecuarias (cría de ganado vacuno), petroleras y, en menor escala, cinegéticas furtivas (primordialmente captura de especies para enjaular).
A nivel global, por su fitofisiografía, los "paisajes planos" reiteradamente han recibido el mayor impacto antrópico dada su vocación agroindustrial y es el caso que ~26% de las sabanas venezolanas están bajo manejo agrícola (López et al., 2005). Las aves son uno de los grupos zoológicos más reiteradamente afectados (Saab y Petit, 1992; Knopf, 1994; Parker y Willis, 1997; Moreira, 1999; Haegen et al., 2000; Madden et al., 2000; Söderstrom et al., 2000; Woinarski et al., 2000; Coppedge et al., 2001; McCoy et al., 2000, 2001; Ribic y Sample, 2001; Vickery et al., 2001; Butler y Wittingham, 2002; Murphy, 2002; Azpiroz, 2003; Mosa, 2003; Di Giacomo y Di Giacomo, 2003; Clay et al., 2003).
El efecto del parche y la conectividad son determinantes para la abundancia y permanencia de poblaciones de determinadas especies, dependiendo del grado de fragmentación que ha sufrido el ecosistema en cuestión, pues permiten el flujo de una especie al funcionar como teselas con recursos (Taylor et al., 1993). Sin embargo, el cultivo intensivo y el sobrepastoreo pueden reducir hábitat originariamente más grandes provocando aislamiento poblacional, lo que, eventualmente, puede conducir a la desaparición paulatina y forzada de especies, pues la pérdida de la heterogeneidad del paisaje supone pérdida de la diversidad de hábitat, impidiendo la coexistencia de grupos de especies y, por ende, disminución de la riqueza específica (Atauri y de Lucio, 2001).
Tubelis (2002), en Brasil, advirtió sobre la necesidad de conservar corredores de sabana suficientemente amplios y los bosques de galería aledaños, a fin de garantizar la permanencia de especies endémicas que viven en el bosque pero que se alimentan en las sabanas (e.g., Anthilopia galeata y Hylocryptus rectirostris). Lo mismo sugirieron Isaach et al. (2002) en pastizales pampeanos argentinos para Anthus chacoensis y Rhea americana. McCoy et al. (2000), en planicies herbáceas de Missouri, EEUU, indicaron que deben evitarse los monocultivos para aumentar los beneficios potenciales de los programas de conservación de aves; tanto es así, que según Butler y Wittingham (2002) el efecto de la estructura de la vegetación sobre la respuesta funcional de aves granívoras que explotan estos hábitat debiera ser uno de los parámetros de importancia a investigar con fines de restauración.
Otro aspecto de importancia es el desarrollo de ganadería de vacunos, con todos los costos ecológicos que acarrean (Fleischner, 1994). El sobrepastoreo ha sido una de las causas determinantes en la declinación y desaparición de muchas especies de aves en regiones de Norteamérica (Dobkin et al., 1998) y Europa. En este último continente se ha encontrado que, en cuanto a las tasas de extinción y recolonización local, las especies de aves más afectadas parecen ser las insectívoras, sin efecto alguno en las aves omnívoras que se alimentan en el suelo, ni las en que se alimentan en arbustos y árboles (Soderström et al., 2000). Naranjo (1992), en una zona ganadera del valle del Cauca, Colombia, reportó una ausencia casi total de grupos taxonómicos especializados y aves migratorias forestícolas en zonas de pastoreo, concluyendo que la mayoría de los grupos corresponden a especies generalistas de amplia distribución, y recalcó la importancia de la presencia de pequeños remanentes boscosos para la diversidad de estas áreas pecuarias, además de advertir sobre su potencial impacto negativo sobre la avifauna.
En cualquier caso, dependiendo de las especies consideradas, factores extrínsecos como extensión, edad y aislamiento del manchón, e intrínsecos como talla corporal y densidad poblacional, determinarán la tasa de éxodo (o extinción) y colonización local en las aves de los diferentes parches de hábitat (Crooks et al., 2001).
En restrospectiva, al parecer, en las sabanas sudamericanas tanto daño provocan los procesos de masificación, desarraigo y abandono de tierras agrícolas como la rápida proliferación de asentamientos poblacionales (López et al., 2005). Al sopesar alternativas de preservación de ecosistemas de la región de los Llanos Orientales, resulta imprescindible la consideración de lo aquí expuesto pues, hasta cierto punto, ello podría facilitar el intercambio genético por una parte y, por otra, garantizar espacios naturales realistas donde esté representada la mayor riqueza de especies posible.
Finalmente, en función de su impacto sobre la diversidad de aves, es urgente la elaboración de un mapa pormenorizado de las zonas intervenidas y de aquellas más vulnerables a transformación, haciendo, por ejemplo, análisis de trazabilidad (Morrone y Crisci, 1992) e índices de complementariedad (Colwell y Coddington, 1994), ya aplicados exitosamente en países como México (Álvarez y Morrone, 2004). La calidad de los datos obtenidos (Heikkinen et al., 2004) y el grado de intervención (López et al., 2005), por una parte, y el intercambio de información de los propietarios y pisatarios con los entes ambientalistas (Banks, 2004; Altieri, 2004; Lepczyk et al., 2004; Rial, 2006), por otra, serán las bases de la aplicabilidad de los modelos de conservación a diseñar, enmarcados siempre bajo una visión holística que genere la emergente ecología del paisaje (Bastian, 2001; Cotler et al., 2005).
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