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Revista de la Facultad de Agronomía
versión impresa ISSN 0378-7818
Rev. Fac. Agron. v.24 n.4 Caracas dic. 2007
Cuantificación de inóculo en el suelo e incidencia de Macrophomina phaseolina sobre híbridos de sorgo en tres localidades de los Llanos Centrooccidentales de Venezuela
Inoculum quantification in soil and incidence of Macrophomina phaseolina on sorghum hybrids at three locations of the Venezuelan West-central Plains
R. González1, J. Pineda2 y Y. Graterol1
1 INIA-CIAE-Portuguesa.
2 UCLA, Posgrado Fitopatología Apdo. 400, Barquisimeto.
Autor de correspondencia e-mail: po_dir@inia.gob.ve; jpineda@ucla.edu.ve
Resumen
La pudrición carbonosa del tallo del sorgo (Sorghum bicolor L. Moench) causada por el hongo Macrophomina phaseolina ha sido señalada como una de las principales limitantes que afectan los rendimientos en siembras comerciales. Con el objeto de evaluar el comportamiento de 12 híbridos de sorgo en suelos naturalmente infestados con el hongo, fueron conducidos tres ensayos en Apartaderos (estado Cojedes), Turén y Guanare (estado Portuguesa), durante el ciclo de siembra 2002-2003. En cada localidad se utilizó un diseño de bloques al azar con 12 tratamientos y 4 repeticiones. Se registró el número de plantas enfermas y se tomo una muestra de suelo por unidad experimental para cuantificar la cantidad de esclerocios. La humedad del suelo afectó en gran medida el rendimiento, la incidencia de la enfermedad y el número de esclerocios presentes en el suelo. El promedio de plantas enfermas fue mayor en Guanare, seguido por Apartaderos y Turén. El comportamiento de los híbridos Criollo 26 e Himeca 600 sugieren tolerancia y susceptibilidad a la enfermedad. Los híbridos más afectados por la enfermedad en las diferentes localidades no se correspondieron con la cantidad de esclerocios.g-1 de suelo en cada localidad. El mayor contenido de esclerocios.g-1 de suelo correspondió a la localidad de Apartaderos donde se registró el menor contenido de humedad en el suelo al final del ciclo.
Palabras clave: Cuantificación de esclerocios, Macrophomina phaseolina, Sorghum bicolor, Pudrición carbonosa.
Abstract
The charcoal rot disease in sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) caused by Macrophomina phaseolina has been indicated as a limiting factor to reach high yields. Twelve commercial grain sorghum hybrids were planted in soils naturally infested with the causal agent of the disease in order to evaluate their performance in three trials carried out at Apartaderos (Cojedes State), Turen and Guanare (Portuguesa State). In each location a split plot design with four replications was used. The infested plants number was registered and soil samples were taken in any of experimental unit to quantify the amount of sclerotia. Yield, disease incidence and the amount of sclerotia presented in the soil were greatly affected by soil moisture. The highest infested plants average was recorded in Guanare, followed by values detected in Apartaderos and Turen. Behavior of Criollo 26 and Himeca 600 hybrids suggests having genetic tolerance and susceptibility, respectively, to the disease. Hybrids more affected by disease in the different locations do not correspond with the amount of sclerotia.g-1 of soil in each location. Apartaderos was the location with the greatest sclerotia.g-1 of soil amount and the lowest soil moisture content at the end of cycle.
Key words: Sclerotia quantification, Macrophomina phaseolina, Sorghum bicolor.
Recibido el 25-6-2004 Aceptado el 30-4-2007
Introducción
El sorgo granífero es un cereal de origen tropical ampliamente cultivado en todo el mundo (5, 27). Según Paliwal (24), uno de los principales factores que limita la obtención de altos rendimientos en el cultivo del sorgo granífero es la incidencia de enfermedades. Entre ellas, la pudrición carbonosa del tallo causada por Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid, la cual afecta al sorgo especialmente durante la floración y maduración del grano (6, 17, 32).
La pudrición carbonosa del tallo ocasiona en el sorgo mayores pérdidas que todas las demás enfermedades juntas (11), en especial cuando existen condiciones ambientales favorables durante la floración y madu-ración fisiológica (5, 22, 26). El daño económico ocasionado por este hongo en el sorgo en los Estados Unidos ha llegado a representar hasta un 50 % del total de los daños de otras enfermedades (2, 3, 11, 26). Varios autores han determinado que M. phaseolina es uno de los patógenos que prevalece mayor tiempo en el suelo y además, posee una amplia distribución, (principalmente en USA. y la India: (5, 8), sobreviviendo principalmente en forma de esclerocios, la cual constituye la principal fuente de inóculo (6, 23).
La incidencia de la enfermedad en el cultivo varía de un año a otro y de región a región, dependiendo del manejo agronómico y de las condiciones climáticas (5, 34, 35); sin embargo, la susceptibilidad de los cultivares puede ser un factor preponderante en la elección del material de siembra más apropiado (2, 33) Se ha comprobado que la combinación de altas temperaturas, baja humedad del suelo y siembras tardías son los factores más importantes para que se manifieste la enfermedad (13, 16, 33). De acuerdo con Paliwal (24), la enfermedad se desarrolla en ambientes secos y cálidos, especialmente cuando hay estrés por humedad y temperaturas altas en el suelo. La pudrición carbonosa del tallo en el sorgo, se ha incrementado con el desarrollo de nuevos híbridos y con el aumento de la superficie de siembra (4, 32). También favorece el desarrollo de la enfermedad los inapropiados métodos de labranza y la baja fertilidad de los suelos (10, 17, 25, 28, 35).
Este fitopatógeno posee una amplia distribución geográfica, capaz de atacar fácilmente a un gran número de especies vegetales, por lo que se le considera un patógeno polífago (19, 21, 29).
La producción de sorgo en Venezuela está concentrada en los llanos centrales, orientales y occidentales (1, 20). En la zona Centroccidental se presentan problemas de precipitaciones irregulares, altas temperaturas e incidencia de enfermedades (12, 20). En el país, M. phaseolina se ha reportado en la época de secano especialmente en siembras tardías, teniendo incidencia económica en los cultivos: sorgo granífero, ajonjolí, girasol, soya, fríjol y caraota (14, 15, 25, 31).
Pineda (29), concluye que el hongo está presente en todos los campos agrícolas del estado Portuguesa.
Debido a la importancia económica que representa la pudrición carbonosa del tallo de sorgo en la región Centroccidental, se condujo este estudio con el objeto de cuantificar primero el inóculo presente en tres localidades de los Llanos Centroccidentales de Venezuela y en segundo lugar evaluar el comportamiento de 12 híbridos de sorgos, de origen nacional e importado, en suelos infestados naturalmente con el patógeno.
Materiales y métodos
El estudio se realizó en las localidades de Apartaderos, estado Cojedes, Turén y Guanare, estado Portuguesa, durante el ciclo de siembra 2002 2003 con fechas de siembra: 10 Septiembre, 01 Octubre y 22 Octubre de 2002, respectivamente. Se evaluaron doce híbridos de sorgo (Criollo-25, Criollo-26, Criollo-24, Criollo-1, Chaguaramas VII; XIII; XIV, SR-4000, SR-4001, Himeca-600, P85G76 y P85G83), de origen nacional e importado y de uso común en la zona.
El diseño utilizado en los ensayos fue de bloques al azar, con cuatro repeticiones. Las parcelas experimentales estaban conformadas por dos hilos de 6 m, utilizando los 5 m centrales para la cosecha. La separación entre hilos fue de 0,70 m, para una área efectiva de 7 m2 y una densidad de 15 plantas.m-1. Se tomaron muestras de suelo a una profundidad de 0- 20 cm. al momento de la cosecha en cada unidad experimental para determinar la cantidad de esclerocios de M. phaseolina. En el laboratorio se tomó 1 g de cada muestra para cuantificar el inóculo del patógeno según la metodología de Watanabe et al. (37). La evaluación consistió en determinar la incidencia de la enfermedad antes de la cosecha (aproximadamente a los 120 días después de la siembra), cuantificándose el porcentaje de plantas enfermas en cada unidad experimental.
Para lograr normalidad, los porcentajes de plantas enfermas fueron transformados según la fórmula Pt = log (PPE x 10) x 10; donde Pt = cantidad transformada, PPE = porcentaje de plantas enfermas. Con el mismo propósito, el número de esclerocios fue transformado según la fórmula y = x½ donde y = cantidad transformada, x= número de esclerocios por gramo de suelo.
El rendimiento de granos se determinó cosechando las dos hileras de cada unidad experimental expresando el rendimiento en kg·ha-1 ajustado al 12% de humedad. La determinación de humedad del suelo se realizó por el método gravimétrico (30) en muestras tomadas en cada localidad al momento de la cosecha a una profundidad de 0-20 cm.
Los resultados obtenidos fueron analizados con el programa estadístico Statistix (versión 7.0) siguiendo el modelo de análisis combinado sobre localidades sugerido por McIntosh (19) y el modelo tradicional de bloques completamente aleatorizados para cada localidad. Para la comparación entre medias de tratamientos se utilizó la mínima diferencia significativa al 5% de probabilidad y se determinaron correlaciones entre las variables involucradas (36).
Resultados y discusión
El análisis combinado de la variancia (cuadro 1) indicó efecto altamente significativo de localidad sobre el rendimiento, porcentaje de plantas enfermas y número de esclerocios. Los efectos de híbrido y de la interacción híbrido x localidad resultaron altamente significativos para el rendimiento y porcentaje de plantas enfermas, lo cual indica que tanto el rendimiento como la incidencia de la enfermedad se comportaron diferentes para cada híbrido según la localidad. Estos resultados concuerdan parcialmente con otros investigadores (5, 26, 34) quienes encontraron que la incidencia de la enfermedad en el cultivo varía en el tiempo y la localidad, dependiendo del manejo agronómico y de las condiciones climáticas.
El mayor valor del cuadrado medio de la variable localidad al comparar con los de las variables híbrido y la interacción (cuadro 1), indican que localidad presentó la mayor variabilidad sobre los tres parámetros en estudio. Por esta razón, se analizó y discutió el comportamiento de los híbridos separadamente en cada localidad. En los cuadros 2, 3 y 4 se presentan los promedios del porcentaje de plantas enfermas, número de esclerocios en el suelo y rendimiento, respectivamente, de cada híbrido en cada localidad.
Cuadro 1. Análisis combinado de la variancia del rendimiento, porcentaje de plantas enfermas y número de esclerocios por gramo de suelo de 12 híbridos de sorgo granífero en tres localidades de los estados Cojedes y Portuguesa.
| Fuente de variación | Grados de libertad | Porcentaje de plantas enfermas | Número de esclerocios | Rendimiento kg·ha-1 |
| Cuadrados medios1 | ||||
| Localidad (L) | 2 | 503 ** | 99 ** | 27.420.000 ** |
| Error a | 9 | 23 | 6 | 288.145 |
| Híbrido (H) | 11 | 62 ** | 3 | 3.098.034 ** |
| L x H | 22 | 63 ** | 4 | 1.966.011 ** |
| Error b | 99 | 11 | 3 | 224.212 |
| cv2 error a (%) | 24 | 25 | 13 | |
| cv error b (%) | 17 | 19 | 12 | |
Cuadro 2. Promedios de los porcentajes de plantas enfermas de 12 híbridos de sorgo granífero en tres localidades de los estados Cojedes y Portuguesa.
| Localidad | |||
| Híbrido | Apartaderos | Turén | Guanare |
| Criollo 26 | 10,40bcd1 | 2,70abcd | 92,11a |
| Criollo 24 | 2,83e | 4,36abcd | 15,71bc |
| Chaguaramas VII | 5,82cde | 0,68d | 21,18b |
| P-85G83 | 5,35cde | 8,38ab | 2,21d |
| P-85G79 | 4,08de | 5,65abc | 12,40bc |
| Himeca 600 | 22,44ab | 1,75bcd | 71,95a |
| SR-4000 | 10,07cde | 1,61bcd | 6,11cd |
| Criollo | 1 9,49cde | 1,47cd | 14,03bc |
| Chaguaramas XIV | 13,55bc | 4,01abcd | 79,54a |
| SR-4001 | 11,94bcd | 9,79a | 1,90d |
| Chaguaramas XIII | 46,10a | 3,04abcd | 92,11a |
| Criollo 25 | 17,24b | 2,70abcd | 3,85d |
| Promedio | 13,28A | 3,85B | 34,43A |
| cv2 (%) | 14 | 25 | 12 |
Cuadro 3. Número de esclerocios·g-1 de suelo presentes en las localidades de los estados Cojedes y Portuguesa en relación a los híbridos evaluados.
| Localidad | |||
| Híbrido | Apartaderos | Turén | Guanare |
| Criollo 26 | 130ab1 | 80ab | 70ab |
| Criollo 24 | 130ab | 110a | 40b |
| Chaguaramas VII | 85b | 90ab | 60b |
| P-85G83 | 110ab | 90ab | 60b |
| P-85G79 | 110ab | 55b | 50b |
| Himeca 600 | 95b | 110a | 55b |
| SR-4000 | 120ab | 120a | 55b |
| Criollo 1 | 120ab | 80ab | 55b |
| Chaguaramas XIV | 115ab | 90ab | 65b |
| SR-4001 | 160a | 100ab | 70ab |
| Chaguaramas XIII | 105ab | 85ab | 60b |
| Criollo 25 | 95b | 95ab | 105a |
| Promedio | 114A | 91B | 61C |
| cv2 (%) | 18 | 20 | 19 |
| Humedad del suelo (%) | 5,04 | 9,95 | 6,10 |
Cuadro 4. Promedios del rendimiento (kg.ha-1) de 12 híbridos de sorgo granífero en las localidades de los estados Cojedes y Portuguesa.
| Localidad | |||
| Híbrido | Apartaderos | Turén | Guanare |
| Criollo 26 | 3,970a1 | 5,210b | 4,890a |
| Criollo 24 | 3,720a | 6,070a | 4,460ab |
| Chaguaramas VII | 3,660a | 5,850ab | 3,980bc |
| P-85G83 | 3,630ab | 3,850cd | 3,800cd |
| P-85G79 | 3,500abc | 4,080c | 4,380abc |
| Himeca 600 | 3,430abcd | 6,560a | 3,180d |
| SR-4000 | 3,070bcd | 3,750cd | 4,610ab |
| Criollo 1 | 3,020cde | 3,660cd | 3,770cd |
| Chaguaramas XIV | 2,920de | 5,230b | 4,140bc |
| SR-4001 | 2,920de | 3,740cd | 4,490ab |
| Chaguaramas XIII | 2,470ef | 5,100b | 3,980bc |
| Criollo 25 | 2,080f | 3,240d | 3,790cd |
| Promedio | 3,200C | 4,700A | 4,120B |
| cv2 (%) | 13 | 12 | 11 |
El coeficiente de correlación entre el numero de plantas enfermas y cantidad de esclerocios presente en el suelo para la localidad de Apartaderos fue de -0.098, para Turen fue de -0.18 y para la localidad de Guanare fue de -0.06; indicando que la cantidad de esclerocios no estuvo correlacionado con el numero de plantas enfermas.
En promedio, la incidencia de la enfermedad de las plantas resultó mayor en las localidades de Guanare (34,43%) y Apartaderos (13,28%) (cuadro 2); mientras que la menor se presentó en Turén (3,85%). Los híbridos más afectados por la enfermedad en Guanare fueron Criollo 26 (92,11%), Chaguaramas XIII (92,11%), Chaguaramas XIV (79,54%) e Himeca 600 (71,95%) (cuadro 2).
Con relación al contenido de esclerocios en el suelo no hubo diferencias significativas entre estos híbridos (cuadro 3). Sin embargo, para la localidad de Guanare el hibrido Criollo-25 presento el mayor valor de esclerocion (105 esclerocios.g-1 de suelo). En la localidad de Apartaderos, el híbrido más afectado fue Chaguaramas XIII con 46,10% de plantas enfermas (cuadro 2). Con relación al número de esclerocios.g-1 de suelo el mayor valor fue para el híbrido SR-4001 con 160 esclerocios.g-1 de suelo (cuadro 3). El rendimiento del hibrido Chaguaramas XIII fue uno de los más bajos en la localidad de Apartaderos (cuadro 4).
En esta misma localidad, el híbrido Himeca 600 fue afectado en un 22,44% presentando 95 esclerocios.g-1 de suelo, cantidad que no se diferenció estadísticamente de la presentada por Chaguaramas XIII. Aunque la diferencia en la incidencia de la enfermedad entre ambos híbridos (23,66%) no fue estadísticamente significativa, el rendimiento de Himeca 600 fue, sin embargo, 28% mayor al de Chaguaramas XIII.
Los híbridos mayormente afectados en la localidad de Turén fueron SR-4001 y P-85G83 (9,79 y 8,38%, respectivamente, cuadro 2) los cuales presentaron, 100 y 90 esclerocios.g-1 de suelo (cuadro 3). Estos valores fueron estadísticamente similares al hibrido SR-4000 el cual presentó el mayor valor de esclerocios.g-1 de suelo (120 esclerocios.g-1 de suelo)
Los resultados indican que los híbridos más afectados en las diferentes localidades no presentaron necesariamente las mayores cantidades de esclerocios.g-1 de suelo. Este resultado concuerda con las investigaciones de De Bauer (7), quién concluyó que el aumento en la incidencia de una enfermedad en el cultivo no es necesariamente proporcional al incremento del inóculo, aún cuando las condiciones ambientales sean favorables a la enfermedad.
El más alto porcentaje de plantas enfermas correspondió al híbrido Criollo 26 en Guanare, donde presentó el mayor rendimiento. El porcentaje de plantas enfermas no afectó el (cuadro 4) rendimiento de este híbrido, lo cual podría ser indicativo de una posible tolerancia a la enfermedad. Por el contrario, el comportamiento del hibrido Himeca 600 podría indicar una posible susceptibilidad a la enfermedad ya que presentó el mayor rendimiento (6560 kg.ha-1) en Turén donde el porcentaje de plantas enfermas fue uno de los más bajos (cuadro 2) y el menor rendimiento (3180 kg.ha-1) en Guanare (cuadro 4) donde su porcentaje de plantas enfermas fue uno de los más altos (cuadro 2).
Los híbridos que mostraron menores porcentajes de plantas enfermas en las tres localidades estudiadas fueron P-85G83 y SR-4000, sin embargo, su rendimiento no superó al de algunos híbridos con mayor porcentaje de plantas enfermas.
En la sección inferior del cuadro 3 se presentan los promedios del número de esclerocios por gramo de suelo y el contenido de humedad del suelo a final del ciclo del cultivo en las tres localidades. Según Dhingra y Sinclair (9), en suelos cultivados continuamente sin ningún tipo de rotación de cultivo se pueden presentar densidades de inóculo de hasta 250 esclerocios por gramo de suelo. En el presente estudio, los valores oscilaron entre 61 y 114 para las localidades de Guanare y Apartaderos, respectivamente. Con relación al contenido de humedad en el suelo en la localidad de Apartaderos se registró el menor valor de humedad: 5,04% (cuadro 3). Este resultado se corresponde con algunas investigaciones (16, 18, 33) donde se concluyó que la baja humedad del suelo fue uno de los factores más importantes para la manifestación de la enfermedad y el contenido de esclerocios en el suelo.
Conclusiones
La falta de humedad en el suelo afectó en gran medida el rendimiento de grano, la incidencia de la enfermedad y el número de esclerocios presentes en el suelo de Macrophomina phaseolina.
El mayor porcentaje de plantas enfermas se presentó en la localidad de Guanare, seguido por Apartaderos y Turén. El comportamiento de los híbridos Criollo 26 e Himeca 600 sugieren tolerancia y susceptibilidad a la enfermedad, aunque se recomienda más evaluaciones de incidencia y severidad e inoculaciones artificiales para comprobar o rechazar tal comportamiento.
El mayor contenido de esclerocios se observó en la localidad de Apartaderos, donde se registró el menor contenido de humedad en el suelo al final del ciclo.
Recomendaciones
Aumentar las evaluaciones genotipo-ambiente en el sorgo granifero.
Realizar inoculaciones que garanticen infecciones seguras y uniformes, para determinar el grado de resistencia de los cultivares de sorgo granífero y el efecto del patógeno sobre las plantas.
Hacer incapié en la importancia de incorporar a las semillas fuentes de resistencia genética a la enfermedad.
Tomar en cuenta las recomendaciones de los estudios sobre la pudrición carbonosa en las zonas productoras.
Agradecimientos
Los autores agradecen al investigador Jesús Ávila por sus sugerencias en la redacción del manuscrito y al técnico Williams Aranguren por el procesamiento de las muestras de suelo en el Laboratorio de Micología del Posgrado de la Universidad Centrooccidental "Lisandro Alvarado", Barquisimeto, Estado Lara.
Literatura citada
1. Benacchio, S., R. Cañizales, M. Riccelli y W. Avilan. 1987. Zonificación agroecológica del cultivo del sorgo en el país. Fonaiap. Series C N: 140-02. Maracay, Venezuela, 44 p. [ Links ]
2. Bramel-Cox, P., Stein, S., Rodgers, D., Claflin, L. 1988. Inheritance of resistance to Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid and Fusarium moniliforme Sheldon in sorghum. Crop Science 28: 37-40. [ Links ]
3. Bramel-Cox, P., Claflin, L. 1989. Selection for resistance to Macrophomina phaseolina and Fusarium moniliforme in sorghum. Crop Science 29: 1468-1472. [ Links ]
4. Bridge, S., Spooner, B. 2001. Soil fungi: Diversity and detection. Plant and Soil 232: 147-154. [ Links ]
5. Cloud, G., Rupe, J. 1994. Influence of nitrogen, plant growth stage and environment on charcoal rot of grain sorghum caused by Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. Plant and Soil 158: 203-210. [ Links ]
6. Cook, G., Boosalis, M.G., Dunkle, L., Odvody, C. 1973. Survival of Macrophomina phaseolina in corn and sorghum stalk residue. Plant Disease Report 57: 873-874. [ Links ]
7. De Bauer, M. 1984. Fitopatología. Ira Edición. Edit. Talleres de Programa Educativos. México. 519 p. [ Links ]
8. Diourte, M., Starr, J., Jeger, M., Stack, J., Rosenow, D. 1995. Charcoal rot (Macrophomina phaseolina) resistance and the effects of water stress on diseases development in sorghum. Plant Pathology. 44: 196-202. [ Links ]
9. Dhingra, O. Sinclar, J. 1978. Biology and pathology of Macrophomina phaseolina. Monograf. Universidad Federal de Vicosa, Minas Gerais. Brazil: 166 p. [ Links ]
10. Duncan, R. 1984. The association of plant senescence with root and stalk diseases in sorghum. In: Mughogho, L.K, ed sorghum rot and stalk rots. Patancheru, India: 99-110. [ Links ]
11. Frederiksen, R. 1986. Compendium of sorghum diseases. American Phytopathological Society. 82p. [ Links ]
12. González, R. 1999. Época adecuada de la siembra para el sorgo en Portuguesa. Fonaiap-Divulga. N° 63: 63-65. [ Links ]
13. Hillocks, R. y J. Waller. 1997. Soilborne diseases of tropical crops: 45-46. [ Links ]
14. Jiménez-Diaz, R., Blanco-Lopez, M., Sackston, W. 1983. Incidence and distribution of charcoal rot of sunflower caused by Macrophomina phaseolina in Spin. Plant Disease. 67: 1033-1036. [ Links ]
15. Kendig, S., Rupe, J. 2000. Effect of irrigation ad soil water stress on densities of Macrophomina phaseolina in soil and roots of two soybean cultivars. Plant Disease. 84: 895-900. [ Links ]
16. Lodha, S. 1995. Soil solarization, summer irrigated and amendments for the control of Fusarium oxysporum fsp. Cumini and Macrophomina phaseolina in arid soil. Crop Protection. 14: 215-219. [ Links ]
17. Lodha, S., Sharma, S., Aggarwal, R. 1996. Solarization and natural heating of irrigated soil amended with cruciferous residues for improved control of Macrophpmina phaseolina. Crop Protection. 16: 315-320. [ Links ]
18. Manici, L. 1995. Temperature responses of isolates of Macrophomina phaseolina from different climatic regions of sunflower production in Italy. Plant Disease. 79: 834-838. [ Links ]
19. McIntosh, M. 1983. Analysis of combined experiments. Agronomy Journal. 75: 153-155. [ Links ]
20. MENA, H. 1986. El cultivo del sorgo granifero: serie-paquetes tecnológicos N° 4-02. Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias-Centro Nacional de Investigaciones. Maracay, Venezuela. 114 p. [ Links ]
21. Mihail, J., Joung, D., Alcorn, S. 1988. Macrophomina phaseolina: a plant pathogen of concern in arid lands. In whitehead EE, Hutchin CF, New York, USA: West View. Press: 1305-1310. [ Links ]
22. Odvody, G., Dunkle, L. 1979. Charcoal stalk rot of sorghum: effect of environment on host-parasite relation. Phytopathology. 69: 250-254. [ Links ]
23. Olaya, G., Abawi, G. 1996. Effect of water potential on mycelial growth and on production and germination of sclerotia of Macrophomina phaseolina. Plant Disease. 80: 1347-1350. [ Links ]
24. Paliwal, R. 2001. El maíz en los trópicos: Mejoramiento y producción. FAO: 61-174. [ Links ]
25. Pande, S., Mughogho, L., Karunakar, R. 1990. Effects of moisture stress, plant population density and pathogen inoculation on charcoal stalk rot of sorghum. Annals of Applied Biology. 116: 221-232. [ Links ]
26. Pande, S., Karunakar, R., Mughogho, L. 1989. Etiology of stalk rot and lodging in grain sorghum. International Crops Research. Inst for the semi-arid tropics. (ICRISAT.) 12: 117-137. [ Links ]
27. Pearson, C., Leslie, A., Schwenk, F. 1987. Host preference correlated with chlorate resistance in Macrophomina phaseolina. Plant Disease. 71: 828-831. [ Links ]
28. Pineda, J., Ávila, J. 1988. Alternativas para el control de Macrophomina phaseolina y Fusarium oxysporum, patógenos del ajonjolí. Agronomía Tropical. 38: 79-84. [ Links ]
29. Pineda, J. 2001. Evaluación de métodos de aplicación de Trichoderma harzianum al suelo para el control de Macrophomina phaseolina en Ajonjolí. Fitopatología Venezolana. 14: 314-34. [ Links ]
30. Pla, I. 1977. Metodología para la caracterización física con fines de diagnóstico de problema de manejo y conservación de suelos en condiciones tropicales. Revista Facultad de Agronomía, UCV- Maracay. Alcance N° 32, 94 p. [ Links ]
31. Quintero, R. 1982. Evaluación de 36 cultivares de sorgo ante al ataque de Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. Universidad del Zulia. Facultad de Agronomía. Trabajo de Ascenso: 15-20. [ Links ]
32. Quintero, R. 1993. Comportamiento de 15 cultivares de sorgo ante Macrophomina phaseolina. Tesis de grado. Universidad Central Lisandro Alvarado, Barquisimeto, Lara. 105 p. [ Links ]
33. Rosenow, D. 1980. Stalk rot resistance breeding in Texas. p. 306-314 In: Sorghum diseases. A word review. Eds. William R, Frederiksen R, Mughogho, L. Intern Crops Research. Inst. for the semi-arid tropic. India. [ Links ]
34. Russin, J., Carter, Griffin, J. 1995. Effects of grain sorghum herbicides on charcoal rot fungus. Weed Technology. 9: 343-351. [ Links ]
35. Singh, S., Nene, Y., Reddy, M. 1990. Influence of cropping systems on Macrophomina phaseolina populations in soil. Plant Disease. 74: 812-814. [ Links ]
36. Steel, R. y J. Torrie. 1990. Bioestadística: Principios y Procedimientos. Edit McGrraw-Hill. Mexico. 622 p. [ Links ]
37. Watanabe, T., Smith, S., Sneydet, W. 1970. Population of Macrophomina phaseolina in soil as affected by fumigation and cropping. Phytopatology. 60: 1717-1719. [ Links ]












