Respuesta de plantas de plátano (Musa AAB cv. Hartón) a la inoculación con hongos micorrízicos arbusculares nativos e introducidos, bajo condiciones de campo

Response of plantain plants (Musa AAB cv. Horn) to inoculation with indigenous and introduced arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) under field conditions

M. González^1,2 y G. Cuenca¹

Autor de correspondencia e-mail: mggonzal@ivic.ve

¹Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), Centro de Ecología Venezuela

²Universidad Nacional Experimental Sur del Lago "Jesús María Semprum" (UNESUR) Venezuela

Resumen

Estudios previos han evidenciado que los hongos micorrizógenos arbusculares (HMA) promueven el crecimiento y producción de plantas de interés agrícola, debido a que facilitan la absorción de nutrientes, mejoran la estructura del suelo, el balance hídrico y protegen a las plantas contra patógenos. En este trabajo se evaluó la respuesta de las plantas de plátano Hartón en términos de su crecimiento, producción de frutos, incrementos en la absorción de P, N y colonización micorrízica bajo condiciones de campo. Para ello, se estableció un experimento utilizando un diseño completamente aleatorizado. Las plantas de plátano fueron inoculadas o no (tratamiento control) con dos especies de HMA introducidos, Glomus manihotis (Gm) y Scutellospora heterogama (Sh), y aislados de HMA nativos provenientes de plantaciones de plátano manejadas con bajos (BI) y altos (AI) insumos. La aplicación de fertilizantes en esos suelos parece ser excesiva, dado que incluso las plantas inoculadas con BI no presentaron diferencias en la respuesta con respecto a las inoculadas con AI. Los HMA introducidos fueron más eficientes que los HMA nativos, en especial Sh, el cual produjo las mejores respuestas en crecimiento y producción de frutos. Estos beneficios pueden ser explicados en función de una mayor absorción de N, pero no en términos de un aumento en el contenido de P y la colonización micorrízica. Se recomienda el uso de esta especie como una alternativa para incrementar la producción de plátano Hartón, minimizando la dependencia de fertilizantes químicos y el impacto que éstos generan sobre el ambiente.

Palabras clave: Musa AAB, plátano, fertilización, micorrizas introducidas, micorrizas nativas.

Abstract

Many studies have shown that arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) promote the development and production of plants with agronomic interest, because they improve the nutrient absorption, the soil structure, the water balance and protect their hosts against pathogenic organisms. In this work we evaluated the response of plantain plants (cv. Horn) in terms of growing, fruit production and P and N absorption to the inoculation with different AMF strains at field conditions. Therefore, a field experiment using a complete ramdom design was established. Plants were inoculated or not (control treatments) with two no native species Glomus manihotis (Gm) and Scutellospora heterogama (Sh); and two native isolates found in fields managed with low (LI) and high (HI) inputs. Plants belonging to LI and HI treatments did not show statistical differences among them because that LI has been under excessive fertilization. Introduced AMF strains were more efficient than native ones, especially Sh, which had the best responses in terms of plant growing and fruit production. These benefits can be explained by a higher N absorption, but not in terms of a higher P uptake and mycorrhizal colonization. The use of Sh as an alternative for increasing the Horn plantain yield is suggested, because it allows decrease the dependence of chemical fertilizing and its environmental impact.

Key words: Musa AAB, plantain, fertilization, introduced arbuscular mycorrhizal Fungi, native arbuscular mycorrhizal Fungi.

Recibido el 15-5-2007 Aceptado el 7-4-2008

Introducción

El cultivo del plátano se encuentra ampliamente distribuido en las regiones tropicales y subtropicales del mundo. Sus frutos tienen gran aceptación en los mercados internacionales, y constituyen también una fuente alimenticia. Para finales del 2005 Latinoamérica produjo 88 millones de toneladas métricas de plátano (FAO, 2006). Dentro de los países latinoamericanos, Venezuela es uno de los principales productores, ya que con un 6% de la producción se ubica en el cuarto puesto por debajo de Colombia (42%), Perú (21%) y Ecuador (12%) (FAO, 2006).

En la zona Sur del Lago de Maracaibo se encuentran las mayores plantaciones de plátano del país, alcanzando una superficie aproximada de 40.000 hectáreas (CORPOZULIA-CIPLAT, 2002). En esta zona se estima una población de 4.000 productores dedicados a este rubro, de los cuales el 80% está representado por pequeños productores (CORPOZULIA-CIPLAT, 2002). Tales características indican que el cultivo del plátano representa para Venezuela, así como para otros países de Latinoamérica un producto de gran importancia económica y alimenticia. Esta alta demanda evidencia la necesidad de incrementar la producción de plátano. Para ello, lamentablemente se ha recurrido a prácticas agrícolas que utilizan gran cantidad de agroquímicos, dando lugar a la contaminación del suelo, agua y aire, la alteración de los ciclos biogeoquímicos y la pérdida de la biodiversidad. Además de los problemas ambientales que se generan, el costo que cada día adquieren los insumos importados afecta sensiblemente la rentabilidad de las empresas agrícolas.

Ante este escenario, el reto que deben afrontar los partícipes del proceso productivo radica en establecer sistemas de producción agrícola sustentable, en aras de satisfacer la demanda creciente de productos agrícolas, minimizando la dependencia de fertilizantes químicos y el impacto que tales actividades generan sobre el ambiente. En este sentido, los Glomeromicetes u hongos formadores de micorrizas arbusculares podrían constituir una alternativa de manejo.

Los hongos micorrizógenos arbusculares (HMA) forman asociaciones simbióticas, generalmente mutualistas, que se establecen entre las raíces de la mayoría de las plantas y un limitado grupo de hongos (Smith y Read, 1997). Esta asociación está basada funcionalmente en el traslado de carbohidratos de la planta al hongo y nutrientes que el hongo absorbe del suelo (P, Cu, Zn, NH₄⁺) hacia la planta (Marschner y Dell, 1994; Smith y Read, 1997). El hongo, además de incrementar el desarrollo de las plantas debido a que mejora la absorción de nutrientes, desempeña otras funciones como proteger a las plantas contra patógenos (Elsen, et al., 2003; Newsham, et al., 1995), mejorar la estructura del suelo y el balance hídrico (Rillig, 2004; Ruiz-Lozano y Azcón, 1995), entre otras. Se ha señalado que el principal beneficio que los HMA le proveen a las plantas es la absorción de P (Smith y Read, 1997). Sin embargo el N también es un elemento importante cuya absorción puede ser mejorada por los HMA (Feng, et al., 2002; Hodge, et al., 2001; Jin, et al., 2005).

El potencial de manejo de la micorriza arbuscular en la agricultura ha sido demostrado por numerosos trabajos realizados bajo condiciones de campo y de invernadero, en los cuales se han evidenciado los efectos benéficos de la inoculación con HMA sobre la nutrición, crecimiento y producción de plantas de importancia agrícola como el banano (Declerck, et al., 1994; 1995), café (Estrada y Sánchez, 1995), cacao (Cuenca, et al.,1990), pimentón (Estrada-Luna y Davies, 2003; Kim, et al., 2002), yuca, lechuga (Cuenca, et al., 2007), entre otros. No obstante, una serie de estudios han demostrado que la respuesta de la simbiosis puede variar en un amplio intervalo que comprende desde una respuesta positiva hasta una respuesta negativa, dependiendo tanto de la especie de planta hospedera como de la especie o cepa de HMA asociado y de las condiciones ambientales (Douds, et al., 1998; Johnson, et al., 1997; Taylor y Harrier, 2000).

Aunque en casi todos los suelos agrícolas están presentes poblaciones de HMA nativas, con frecuencia las prácticas agrícolas intensivas como la labranza y el uso indiscriminado de agroquímicos conlleva a que éstas sean insuficientes o ineficientes para el establecimiento de una simbiosis mutualista, que incremente el crecimiento y producción de las plantas hospederas (Cheng y Baumgartner, 2004; Cuenca, et al., 1991; Jansa, et al., 2003; Sieverding, 1991). En estos casos, la eficiencia de la micorriza puede ser incrementada ya sea por manejo cultural de los hongos nativos de un determinado suelo, o por inoculación con hongos introducidos más eficientes (Cuenca, et al., 2007; Gazey, et al., 2004; Sieverding, 1991).

La efectividad de los HMA nativos puede ser mayor en comparación con los HMA introducidos debido, probablemente, a una mayor adaptación al medio. Sin embargo, algunos estudios han mostrado resultados contradictorios. Mientras algunos resultados señalan que en comparación al inóculo introducido, los nativos pueden provocar una mejor respuesta de crecimiento de las plantas (González-Chávez y Ferrera-Cerrato, 1993), otros estudios han hallado que en algunas especies de plantas los hongos introducidos fueron más eficientes que el inóculo nativo (Caravaca, et al., 2005). Esto sugiere que la efectividad de los HMA también puede depender del hospedero. De cualquier manera, el encontrar especies eficientes de HMA, sean éstas nativas o introducidas, permitirían optimizar la productividad de las plantaciones de plátano Hartón, minimizando el impacto del uso de agroquímicos sobre el ambiente.

En suma, el papel de los HMA es, sin lugar a dudas, relevante para el funcionamiento de los agroecosistemas, además de poseer un gran potencial como bioinsumo agrícola no contaminante y de bajo costo. Debido a ello, la presente investigación tiene como objetivo evaluar la respuesta de las plantas de plátano (Musa AAB cv. Hartón), en términos de la absorción de P y N, efectos en el crecimiento, producción de frutos y colonización micorrízica, a la inoculación con HMA nativos e introducidos, en condiciones de campo. Asimismo, en este trabajo se compara la respuesta de las plantas de plátano inoculadas con HMA nativos asociados al cultivo de plátano, aislados de plantaciones manejadas con altos y bajos insumos.

Materiales y métodos

El ensayo se estableció en la finca Santa Lucía ubicada en el sector Bancada de Limones, Parroquia El Moralito, municipio Colón del estado Zulia. Este sector se encuentra situado en 8° 30´ y 9° 15´ de latitud Norte y 71° 31´ y 72° 00´ de longitud Oeste, en el extremo Sur Oeste del sector Chama -Escalante, a una altura de 20 msnm (MARNR., 1981). Antes de establecer el ensayo se tomó una muestra compuesta de suelo, la cual demostró que el número de propágulos de micorrizas arbusculares presente era muy bajo, pues no alcanzaba las 200 esporas por 100 g de suelo. Previamente se montaron potes trampa para producir un inóculo de HMA nativos provenientes de plantaciones de plátano Hartón manejadas con bajos insumos (BI) y otro de plantaciones manejadas con altos insumos (AI). Estas plantaciones están ubicadas en el sector Bancada de Limones y fueron clasificadas con datos aportados por los productores como: 1) Bajos insumos. Se aplican fertilizantes químicos cada seis meses o más, realizan control manual de malezas, no aplican funguicidas para el control de la Sigatoka Negra (Mycosphaerella fijiensis) u otras enfermedades, y llevan a cabo un control agronómico (deshoje fitosanitario, deshije, desburre, resiembra, distribución en campo de los desechos de cosecha); 2) Altos insumos. Se aplican fertilizantes químicos cada 3 o 4 meses, realizan control químico de malezas cada 3 o 4 meses y realizan fumigaciones aéreas cada 45 días para el control químico de la Sigatoka Negra.

Para preparar los inóculos de micorrizas arbusculares usualmente se toma un número elevado de esporas del hongo micorrízico de que se trate, y se colocan en un suelo mezclado a partes iguales con arena, luego se siembra una planta micorrízica. En este caso se utilizó Vigna luteola, por ser una planta altamente micorrízica (Hernández, et al., 2000). Para el caso de los HMA introducidos que también se utilizaron en este trabajo (Glomus manihotis y Scutellospora heterogama), el suelo utilizado fue el del bosque nublado del Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC). Luego de 4 a 6 meses la planta se dejó secar y el sustrato contenido en el pote se homogeneizó junto con las raicillas de la planta (previamente picadas en trozos de unos 2 cm) y, ese sustrato es el que se utilizó como inóculo. Para el caso de los inóculos BI y AI se prepararon de manera similar, pero con la diferencia de que no se comenzó a partir de esporas aisladas sino que se partió del suelo de las dos haciendas de plátano referidas arriba y esos suelos se mezclaron a partes iguales con arena. Con dichos sustratos se llenaron cinco potes de plástico de 5 kg de capacidad y, en cada pote, se sembraron 2 semillas pregerminadas de Vigna luteola. Dichos potes se mantuvieron bajo condiciones de invernadero por un lapso de 4 a 6 meses, el cual se consideró suficiente para obtener un elevado número de propágulos infectivos e inóculo mixto (Morton, et al., 1993; Sieverding, 1991). Al momento de establecer el ensayo, estos inóculos contenían 3.013 y 1.405 esporas por 100 g de suelo seco, para BI y AI, respectivamente. Los inóculos introducidos utilizados provenían de colecciones internacionales: (Glomus manihotis y Scutellospora heterogama), y han sido reproducidos durante largo tiempo en el Laboratorio de Ecología de Suelos del Centro de Ecología del IVIC. El inóculo de G. manihotis utilizado contenía 46.515 esporas por 100 g de suelo seco, con un 93% de pureza y, S. heterogama 5.670 esporas con un 74% de pureza. Además de las esporas viables, dichos inóculos tenían hifas y fragmentos de raíces infectadas y, en todos los casos se consideró que poseían una concentración de propágulos saturante. El inóculo nativo e introducido se colocó en el hoyo de siembra, al momento de establecer el ensayo en campo, en la dosis de 100 g por planta.

Como semilla vegetativa se emplearon cormos de hijos «puyones» de plátano de aproximadamente 1 a 1,5 kg. Los hijos puyones fueron separados de plantas madres de plantaciones de plátano Hartón y se les cortó el seudotallo unos 5 cm por arriba del cormo, para estimular la emisión de yemas laterales y acelerar la brotación. Posteriormente fueron sembrados sistemáticamente en cuadros a una distancia de 3 x 3 m. Se utilizó un diseño completamente aleatorizado con 5 tratamientos y 20 repeticiones. El suelo no fue fumigado por lo que todos los tratamientos se establecieron en presencia de los HMA nativos del suelo. Los tratamientos fueron los siguientes: 1) suelo nativo sin inoculación con HMA (C), 2) inoculación con Scutellospora heterogama (Sh), 3) inoculación con Glomus manihotis (Gm), 4) inoculación con HMA nativos provenientes de plantaciones de plátano Hartón manejadas con bajos insumos (BI), y 5) inoculación con HMA nativos provenientes de plantaciones de plátano Hartón manejadas con altos insumos (AI).

El ensayo se estableció el 03/05/2005 y se cosechó el 25/02/2006. Para la cosecha se seleccionaron de forma aleatoria 10 plantas por tratamiento a las cuales se le evaluaron los siguientes parámetros:

a) Masa seca de la hoja y del seudotallo: debido a la imposibilidad de trasladar, almacenar y secar todo el material vegetal cosechado, éste fue separado en hojas y seudotallo y pesado para obtener su masa fresca en el campo. Luego se tomaron alícuotas, las cuales se colocaron en una estufa a 60°C. Finalmente, para obtener la masa seca de dichas alícuotas, éstas se pesaron en una balanza y por conversión se determinó la masa seca total de las hojas y los seudotallos.

b) Masa fresca del fruto: los racimos fueron separados de la planta y pesados individualmente en una romana.

c) Colonización micorrízica: se colectaron en el campo raicillas de 10 plantas seleccionadas al azar que lucieran saludables y activas. Para la determinación de la colonización micorrízica se utilizó la metodología de McGonigle, et al. (1990), para lo cual las raicillas fueron previamente teñidas con azul de tripán según Phillips y Hayman (1970). Debido a que durante el proceso de aclaración las raíces de plátano liberan un alto contenido de fenoles que oscurecen las raíces, se utilizó durante el procedimiento de tinción una solución de KOH al 10% a temperatura ambiente, durante un lapso de 10 a 14 días, dependiendo del grado de pigmentación. Posteriormente se calentaron en una solución nueva de KOH al 10% durante 10 minutos en baño María. Para blanquear aun más las raíces, éstas se colocaron en una solución de agua oxigenada alcalina, la cual contiene H₂O₂ y NH₄OH durante 10 minutos.

d) Contenido de P y N: estos parámetros sólo se midieron en 5 plantas por tratamiento, las cuales fueron seleccionadas de forma aleatoria. Para ello, el material vegetal fue secado, por separado, en una estufa a 60°C hasta peso constante. Luego este material fue molido en un molino y se pesaron 50 mg de cada muestra. Para el análisis de P, las muestras fueron digeridas en 5 mL de ácido sulfúrico concentrado con sucesivas adiciones de 0,5 mL de H₂O₂. La digestión se diluyó con agua desmineralizada hasta 75 mL y en dicho extracto se midieron las concentraciones de P utilizando un espectrofotómetro, mediante la metodología de Murphy y Riley (1962). Para el análisis de N, las muestras fueron digeridas en 2 mL de H₂SO₄ concentrado y ½ pastilla de selenio como catalizador, posteriormente el N se cuantificó mediante el método de microkjeldahl.

Además trimestralmente se midieron la altura del seudotallo, el número de hojas emitidas y el perímetro del tallo a un metro desde la superficie del suelo.

Los datos obtenidos se analizaron mediante un análisis de varianza (ANOVA). Previo al ANOVA, se aplicó el test de homogeneidad de varianzas de Bartlett. Los datos de porcentaje de infección micorrízica fueron transformados por el arcoseno previo al ANOVA. Se utilizó un test a posteriori de comparación de medias de Tukey (a 0,05%) para n iguales. Todos los datos fueron procesados con el programa estadístico Statistica (versión 99).

Resultados y discusión

Respuesta de la planta y contenidos de P y N en el tejido vegetal. Al realizar la evaluación de los parámetros de crecimiento se encontró que, en general, las plantas de plátano Hartón sometidas al tratamiento Sh alcanzaron, en las distintas etapas de crecimiento, mayor altura, número de hojas (figura 1a, b) y mayor masa seca del seudotallo y de la hoja (cuadro 1). Durante la primera y segunda evaluación los valores de la altura en dicho tratamiento fueron estadísticamente iguales a los tratamientos Gm y C, pero diferentes estadísticamente de los tratamientos BI y AI. Mientras que durante la tercera evaluación la altura alcanzada por el tratamiento Sh fue significativamente mayor que el resto de los tratamientos (figura 1a).

Cuadro 1. Masa seca, contenido de P y N de las hojas y el seudotallo en plantas de plátano Hartón inoculadas con HMA después de nueve meses de tratamiento, bajo condiciones de campo.

C: control no inoculado con HMA; BI: inoculado con hongos micorrízicos nativos provenientes de plantaciones de plátano Hartón manejadas con bajos insumos; AI: inoculado con hongos micorrízicos nativos provenientes de plantaciones de plátano Hartón manejadas con altos insumos; Gm: inoculado con Glomus manihotis; Sh: inoculado con Scutellospora heterogama. Letras diferentes dentro de una misma columna indican diferencias estadísticamente significativas para p<0,05. Los valores de masa seca son las medias de 10 réplicas, mientras que los valores de concentración y contenido de P son las medias de 5 réplicas.

En relación con el comportamiento del diámetro del seudotallo, durante la primera y segunda evaluación, se observó que el tratamiento Sh presentó diferencias significativas en comparación con el tratamiento BI y, en la segunda evaluación con AI y BI. Sin embargo, durante la tercera evaluación estas diferencias desaparecieron (Datos no mostrados). Durante la segunda evaluación, el número de hojas del tratamiento Sh difirió significativamente del resto de los tratamientos, mientras que en la tercera evaluación sólo se encontraron diferencias significativas entre este y el tratamiento BI (figura 1b). Como se sabe, este parámetro es indicativo de la potencial capacidad de llenado del fruto, ya que para obtener un buen racimo de plátano, la planta debe contar con al menos 8 hojas para el momento de la floración (Nava, 1997; Stover, 1987). Por lo tanto, estos resultados permitieron anticipar una excelente producción por efecto del tratamiento Sh.

A los nueve meses de crecimiento en campo, la inoculación con S. heterogama incrementó significativamente la masa seca del seudotallo (PSS) y la masa seca de las hojas (PSH) en comparación con los demás tratamientos (cuadro 1). Donde no se observaron diferencias significativas en tales parámetros entre las plantas de plátano Hartón inoculadas con BI, AI y Gm. Asimismo no se encontraron diferencias entre estas y las plantas C. Ello pareciera indicar cierta complementariedad funcional entre las plantas de plátano Hartón y S. heterogama, pues los demás inóculos utilizados no tuvieron una eficiencia que los distinguiera de la que poseen los HMA nativos presentes en el suelo experimental.

La masa fresca del racimo alcanzado por las plantas de plátano Hartón inoculadas con Sh presentó diferencias estadísticamente significativas con respecto a los tratamientos BI, AI y C, pero no en relación al tratamiento Gm (figura 2). Estos resultados implican que con la adición del inóculo Sh la producción de plátano Hartón puede incrementarse en más de un 500%.

Frecuentemente se ha considerado que el beneficio aportado por los HMA a la planta, en cuanto al desarrollo de la biomasa vegetal y al aumento de los parámetros de producción, está relacionado a un mejor estado nutricional debido a que los HMA mejoran la absorción de P (Smith y Read, 1997; Smith, et al., 2004) y, la cantidad de P absorbido podría estar relacionada con el porcentaje de colonización micorrízica (Kim, et al., 2002). Sin embargo, en este estudio no se encontraron tales relaciones. A pesar de que las plantas de plátano

Hartón inoculadas con S. heterogama presentaron un incremento en la biomasa vegetal y en la producción de frutos, el contenido de P enseudotallos y hojas, al momento de la cosecha, no mostró diferencias estadísticamente significativas entre los tratamientos (cuadro 1). Mientras que el mayor porcentaje de colonización micorrízica se observó en el tratamiento Gm (figura 3a). Tales resultados son similares a los reportados por Hayman y Mosse (1979) y Martín y Stutz (2004), quienes señalan un incremento en el crecimiento de las plantas por efecto de la inoculación con HMA, aunque este no pudo ser explicado por un aumento en la absorción de P. Asimismo, Sanders y Fitter (1992a) no encontraron relaciones entre la biomasa vegetal, contenidos de P y la infección micorrízica. Tales resultados parecieran indicar que la absorción de P no puede ser utilizada como un único mecanismo para explicar los efectos de los HMA sobre las plantas. Quizás las diferencias encontradas se deban a que este hongo resultó ser menos costoso para la planta en relación a su demanda de carbono, o que ofrece otros beneficios, como por ejemplo protección contra patógenos (Newsham, et al., 1995) o aumento en la absorción de otros cationes como el N (Feng, et al., 2002; Hodge, et al., 2001), el cual es un elemento más estructural que se incorpora más a los tejidos, pues está presente en muchos compuestos orgánicos esenciales.

Otra posible explicación a la falta de una clara relación entre los parámetros de crecimiento, la producción de plátano y la absorción de P podría ser que sólo durante los períodos de alta demanda de P los HMA contribuyen a la absorción de la tasa requerida por su hospedero. Los períodos de alta demanda de P están asociados con períodos de altas tasas fotosintéticas, tales como la floración y el llenado del fruto, y es durante estas etapas cuando los HMA podrían estar jugando un papel importante. A causa de que en este estudio el contenido de P en el tejido vegetal fue medido sólo al final del ensayo, es imposible señalar si los HMA tienen un papel esencial en la absorción de P durante ciertas etapas de crecimiento.

Debido a que el cultivo de plátano tiene altos requerimientos de N y K y bajos requerimientos de P (Espinosa, et al., 1995) y, que el N es un elemento que tiene un papel importante en el crecimiento, desarrollo y producción de materia seca (Nava, 1997), entonces, los resultados encontrados pueden en este caso explicarse debido a que este hongo fue capaz de mejorar la absorción de N, pues el contenido de este elemento, en hojas y seudotallos, fue significativamente superior en las plantas de plátano sometidas al tratamiento Sh en comparación con el resto de los tratamientos. Nuestros resultados apoyan reportes previos que indican que los HMA incrementan el contenido de N en plantas micorrizadas (Feng, et al., 2002; Hodge, et al., 2001; Jin, et al., 2005) y, contradicen los resultados obtenidos por Declerck, et al., (1994). Dichos autores, encontraron que el contenido de N en plantas de banano inoculadas con Glomus mosseae y Glomus geosporum fue significativamente bajo en comparación con las plantas control, mientras que el contenido de P fue significativamente alto, lo cual explicó la mejor respuesta en el crecimiento por parte de las plantas de banano micorrizadas en comparación con las no micorrizadas.

Al comparar la respuesta de las plantas de plátano inoculadas con HMA nativos aislados de plantaciones manejadas con bajos insumos, con la respuesta de las plantas inoculadas con HMA nativos aislados de plantaciones de plátano manejadas con altos insumos, no se encontraron diferencias estadísticamente significativas en ninguno de los parámetros evaluados. Esto posiblemente se deba a que los suelos de las plantaciones de plátano Hartón ubicadas en el Sur del Lago de Maracaibo, están tan sometidos al uso excesivo y sin planificación de agroquímicos, que la diversidad y funcionamiento de las especies de HMA provenientes de plantaciones manejadas con bajos insumos ya se han visto alteradas por las prácticas agrícolas.

A pesar de que los HMA carecen de especificidad en su capacidad de infectar plantas hospederas, una misma especie de hongo no tiene el mismo efecto sobre todas las plantas, indicando que diferentes especies difieren funcionalmente (Klironomos, et al., 2000; Munkvold, et al., 2004; Sanders y Fitter, 1992b). Nuestros resultados apoyan tales hipótesis pues las plantas inoculadas con Sh presentaron las mejores respuestas en los parámetros de crecimiento y producción con respecto a los otros tratamientos evaluados. Esto sugiere cierta especificidad funcional entre Sh y las plantas de plátano Hartón. Tales resultados parecieran indicar que esta combinación hongo/hospedero pudiese ser utilizada para promover el crecimiento, producción y ahorro de fertilizantes en plantaciones de plátano Hartón. Resultados similares han sido reportados por van der Heijden, et al., (1998) en plantas de Hieracium pilosella, Bromus erectus y Festuca ovina inoculadas con cuatro especies de HMA, Taylor y Harrier (2000) en plantas de Rubus idaeus inoculadas con nueve especies de HMA, Declerck, et al., (1995) en siete cultivares de Musa AAA, inoculadas con dos especies de HMA, Cuenca, et al., (2007) en plantas de lechuga inoculadas con cinco cepas de HMA, y en plantas de yuca inoculadas con tres especies de HMA. Igualmente, Smith, et al., (2004) demostraron que la formación y función de las micorrizas arbusculares suele ser bastante variable entre aislados de diferentes especies e incluso, entre aislados de la misma especie.

En general los HMA introducidos fueron más eficientes, en términos de promover un incremento en el peso fresco del racimo, contenido de N y la colonización micorrízica, en comparación con las especies de HMA nativas asociadas con el cultivo de plátano. Estos resultados difieren de los obtenidos por González-Chávez y Ferrera-Cerrato (1993) y Cuenca, et al., (1990) quienes encontraron que en comparación con el inóculo introducido los nativos pueden provocar una mejor respuesta de las plantas con un incremento en la altura, peso seco y absorción de P.

Nuestros resultados apoyan los obtenidos por Caravaca, et al., (2005) quienes reportan que con Olea europea los HMA introducidos fueron más eficientes que los HMA nativos. Tales resultados sugieren que la efectividad de los HMA no sólo va ha depender de sus posibilidades de adaptación al medio, sino también de la combinación hongo/hospedero.

Colonización micorrízica. La figura 3a muestra los porcentajes de colonización micorrízica después de nueve meses de crecimiento en campo, en las raíces de plátano Hartón sometidas a los distintos tratamientos. El mayor porcentaje de colonización micorrízica se observó en el tratamiento Gm. Este difiere significativamente del tratamiento C, pero no de los tratamientos Sh, BI y AI. A pesar de que estos tres últimos tratamientos obtuvieron mayores porcentajes de colonización micorrízica en comparación al tratamiento C, no se presentaron diferencias estadísticamente significativas ni entre ellos, ni con el tratamiento C. Estos resultados indican que el inóculo nativo presente en el suelo de esta plantación es muy bajo, pues sólo fue capaz de generar en 9 meses un 10% de colonización micorrízica.

Con respecto al porcentaje de arbúsculos en la figura 3b se observa el mismo comportamiento presentado en las raíces de plátano Hartón en cuanto al porcentaje de colonización micorrízica entre los diferentes tratamientos evaluados. En relación al porcentaje de vesículas las plantas sometidas al tratamiento Gm presentaron porcentajes significativamente superiores que las plantas sometidas a los tratamientos C, BI, AI y Sh, mientras que entre estos cuatro tratamientos no se observaron diferencias estadísticamente significativas (figura 3b). Los bajos valores de vesículas son indicativos de que las poblaciones nativas deben estar dominadas por géneros de HMA que no producen vesículas o la producen en baja proporción, por lo que probablemente parte de dichas comunidades estén dominadas por Gigaspora y Scutellospora.

Conclusión

Las plantas de plátano responden mejor a la inoculación con HMA introducidos en comparación con los nativos. Estos fueron más eficientes en incrementar la biomasa vegetal y la producción de frutos, especialmente Scutellospora heterogama, debido posiblemente a un aumento en la absorción de N. Aparentemente Sh no afectó la absorción de P, por lo que las diferencias entre HMA y su habilidad para aumentar el crecimiento de la planta hospedera, también podría depender de otros factores, por ejemplo, de una mayor o menor demanda de carbohidratos por un HMA en particular.

Es posible que el uso indiscriminado de agroquímicos haya afectado el funcionamiento de las especies de HMA nativas presentes en el Sur del Lago, incluso las provenientes de plantaciones de plátano manejadas con bajos insumos. Por lo que, no se encontraron diferencias en la respuesta, en términos de promoción del crecimiento, producción de frutos, absorción de P, N y porcentaje de colonización micorrízica entre las plantas de plátano inoculadas con HMA nativos aislados de plantaciones manejadas con bajos insumos y las inoculadas con HMA nativos provenientes de plantaciones manejadas con altos insumos.

Aunque se requieren más investigaciones para poder explicar el beneficio que le proporciona la inoculación de las plantas de plátano Hartón con S. heterogama, los resultados del presente estudio sugieren que estos hongos podrían ser utilizados como una estrategia de manejo agrícola a fin de aumentar la producción de plátano Hartón con niveles bajos de insumos. Con ello se estaría promoviendo la agricultura sustentable y se minimizaría la dependencia de insumos agrícolas, especialmente fertilizantes químicos, con su consecuente reducción en el daño al ambiente y se contribuiría a garantizar la seguridad alimentaría del país.

Literatura citada

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