Efecto de la madurez de frutos, escarificación de la semilla y temperatura en la emergencia de Syagrus stenopetala Burret

Effect of fruit ripening, seed scarification and temperature on seedling emergence of Syagrus stenopetala Burret

N. Maciel¹ y A. Briceño²

1 Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado, Postgrado de Agronomía, Programa de Horticultura, Apartado 400, Barquisimeto, estado Lara, Venezuela.

² Universidad de Carabobo. Departamento de Biología y Química. Facultad de Educación, Campus de Barbula, Estado Carabobo, Venezuela.

Autor de correspondencia e-mail: norbertomaciel@ucla.edu.ve

Resumen

Syagrus stenopetala Burret es una palmera endémica de Venezuela, que presenta atributos morfológicos de valor ornamental. Considerando su potencial hortícola, y que las palmeras se caracterizan por una germinación variable con la especie, se estudió el efecto de factores asociados al fruto y semilla sobre la emergencia de las plántulas. Las semillas fueron sembradas en mezcla de aserrín de coco y arena (1:1 v:v), bajo umbráculo (80% de sombra), temperatura de 26 ± 5°C y 70% de humedad relativa. Se evaluó, bajo un arreglo factorial de 2x3 con cuatro repeticiones de 50 semillas cada uno, el efecto de la madurez (frutos verdes y maduros) y su escarificación (frutos con pericarpio, sin pericarpio y sin pericarpio tratados con ácido sulfúrico) sobre la emergencia. Se obtuvieron valores altos para el porcentaje final de emergencia (% E) en semillas provenientes de frutos maduros con y sin pericarpio (87 y 91,5%). El uso de ácido sulfúrico en ambos estados de madurez afectó negativamente el % E. En un segundo ensayo, bajo condiciones controladas en laboratorio, las semillas sin pericarpio fueron sometidas a tres tratamientos de temperatura: 26ºC (promedio), 30ºC (constante) y 30/20ºC. El análisis de varianza no detectó diferencias significativas entre los tratamientos evaluados, probablemente porque las semillas no estaban completamente maduras. Sin embargo, el mayor porcentaje de emergencia (38%) se encontró en las semillas sometidas a temperatura constante de 30ºC. Se concluye que el porcentaje de emergencia en S. stenopetala fue afectado por la madurez del fruto.

Palabras clave: germinación, palmera, plántula, propagación por semilla.

Abstract

Syagrus stenopetala Burret is an endemic palm of the Venezuelan flora that displays morphologic attributes of appreciable ornamental value. Considering its horticultural potential and that palms are characterized themselves by a variable germination with the species, the effect of factors related to the fruit and seed on the seedlings emergence were studied. Seeds were sowed into a coconut and sand sawdust (1:1 v:v) mixing, under greenhouse conditions (80% shadow), temperature of 26 ± 5ºC and 70% of relative moisture. It was evaluated under a factorial arrangement of 2x3 (with 4 replications of 50 seeds each), the seeds use effects from fruits at different maturity degrees (fruits at the beginning of maturity and complete maturity) and its scarification (with pericarp, without pericarp and without pericarp+sulphuric acid). The higher values for the emergence final percentage (% E) in seeds of mature fruits with and without pericarp (87 and 91.5%) were obtained. The sulphuric acid use in both maturity stages, affected the E percentage in a negative way. In a second test, the seeds without pericarp were put under three temperature treatments: 26ºC (average), 30ºC constant and 30/20ºC. The variance analysis did not detected significant differences between the evaluated treatments, probably to use of immature seeds. Nevertheless, greater emergence percentage (38%) was observed in seeds under constant temperature of 30ºC. It is conclude that the S. stenopetala emergence was affected by the fruit maturity degree.

Key words: germination, palm, seedling, propagation by seed.

Recibido el 28-1-2008 Aceptado el 2-3-2009

Introducción

En la actualidad, un considerable número de palmeras con diversos atributos morfológicos, están siendo evaluadas por investigadores y viveristas para ser utilizadas como plantas ornamentales en parques, jardines y espacios de interior. El género Syagrus, que comprende 32 especies propias de las regiones tropicales sudamericanas, representa un grupo de palmeras de valor ornamental y gran rusticidad (Hoyos y Braun, 2001). Syagrus stenopetala, considerada por Glassman (1987), Wessels-Boer (1988) y Henderson et al. (1995) como sinónimo de S. orinocensis, ratificado posteriormente como taxón independiente y endémico de Venezuela por Stauffer (1996), tiene potencial como planta ornamental. Además de su porte ornamental, esta palmera exhibe características hortícolas deseables con respecto a otras especies de la familia Arecaceae, ya que al igual que S. coronata una especie de semiárido (Carvalho et al., 2006), tolera algunas condiciones de sequía, lo que facilita su ubicación en jardines y paisajes con limitaciones de agua. Esta especie multicaule se encuentra naturalmente distribuida al norte de Venezuela, en los estados Aragua, Carabobo, Distrito Federal, Falcón, Lara, Miranda y Yaracuy, en la zona de transición entre el bosque semideciduo y el cardonal-espinar (Stauffer, 1999).

Las palmeras, en general, son principalmente propagadas por semilla cuya germinación se caracteriza por ser variable entre especies, relativamente lenta, errática y baja (Broschat, 1994). Sin embargo, a través del manejo adecuado de su semilla se puede optimizar el tiempo de la germinación y la emergencia. Generalmente, se menciona que la germinación exitosa está determinada por el uso de semillas provenientes de frutos maduros y frescos, o bien, almacenados, procesados y adecuadamente sembrados (Broschat, 1994; Hodel, 1998); sólo que estos aspectos, además de la especie, también difieren con respecto al momento de recolecta y lote (Broschat y Donselman,1988; Maciel, 1996). Existen excepciones como S. romanzofiana y Livistona chinensis en las que se obtiene una mayor germinación en frutos verdes, quizás debido al menor contenido de inhibidores de la germinación en el fruto (Broschat, 1994; Broscaht y Donselman, 1988; Maciel, 2001). Broschat y Donselman (1987) señalaron que en Roystonea regia (palmera real), las semillas obtenidas de frutos maduros germinaron más lentamente que las de frutos a medio madurar y de frutos verdes. En R. oleracea (chaguaramo o palma real venezolana), los mayores porcentajes de emergencia ocurrieron en semillas provenientes de frutos rojo-oscuro, remojados durante dos a cuatro días y sembradas sin pericarpio; sin embargo, se reporta que por las pequeñas diferencias obtenidas entre frutos con o sin pericarpio, no se justifica esta práctica, siempre y cuando la disponibilidad del material sea suficiente (Maciel, 2001).

El método de remoción depende del tejido que cubre la semilla (carnoso o fibroso) y de su madurez. El uso de ácido sulfúrico en palmas ha sido una práctica poco exitosa y se ha reportado que puede causar daños al embrión y a las plántulas en los primeros meses de crecimiento. Sin embargo, Broschat (1994) consideró que especies que presentan germinación lenta y no uniforme deben ser sujetas a pruebas.

Las condiciones ambientales que determinan la germinación en muchas palmeras son poco conocidas (Tomlinson, 1990). Estudios realizados por Broschat y Donselman (1988) determinaron que Elaeis guineensis (palma aceitera africana) requiere de temperaturas altas en el sustrato para romper la inactividad. Carpenter y Gilman (1988) estudiaron la temperatura para controlar la germinación en Thrinax morrissi, y encontraron que a temperaturas alternas entre 25 y 35ºC, en intervalos de 12 horas, ocurrió la máxima germinación. Braun (1988) afirmó que temperaturas por debajo de 26ºC, retrasaron la germinación por varios meses.

Considerando la importancia de determinar los métodos de propagación más eficientes para las especies de palmeras autóctonas con potencial hortícola ornamental como Syagrus stenopetala se planteó como objetivo de este trabajo, determinar el efecto de la madurez de los frutos, la escarificación de la semilla y la temperatura durante su siembra, sobre la germinación y emergencia de las plántulas.

Materiales y métodos

Se realizaron dos experimentos en el Postgrado de Agronomía de la Universidad Centroccidental "Lisandro Alvarado", Cabudare, estado Lara, Venezuela (10º05´LN y 510 msnm). Los frutos de Syagrus stenopetala fueron recolectados de plantas cultivadas en jardín.

Experimento 1. Se determinaron los efectos de la madurez del fruto (frutos verdes y completamente maduros) y la escarificación (fruto con pericarpio, sin pericarpio o sin pericarpio tratados con ácido sulfúrico) sobre la emergencia de plántulas de S. stenopetala, bajo un arreglo factorial de 2 x 3. La remoción mecánica del pericarpio carnoso (epicarpio y mesocarpio) se realizó con navaja. La escarificación química de la cubierta pétrea de las semillas consistió en su inmersión en ácido sulfúrico (95%) por un (1) minuto e inmediatamente lavadas con abundante agua; unos 20 minutos después, las semillas fueron sembradas a un cm de profundidad en canteros contentivos de una mezcla de aserrín de coco y arena en proporción 1:1, mantenida húmeda durante todo el ensayo, en un umbráculo cubierto de polipropileno (80% de sombra); la temperatura promedio fue de 26 ± 5°C y 70% de humedad relativa. Los seis tratamientos se evaluaron bajo un diseño completamente al azar con cuatro (4) repeticiones de 50 semillas cada una.

Experimento 2. Simultáneamente, bajo un diseño completamente al azar, se estudió la emergencia cuando las semillas sin pericarpio, luego de la siembra, fueron mantenidas a temperatura ambiente (26 ± 5°C promedio), constante de 30ºC y variable de 30/20ºC a intervalos de 12 horas. Para ello, se utilizaron cámaras de crecimiento con temperaturas controladas. Las condiciones de siembra de la semilla fueron similares a las del experimento 1.

La emergencia (E) de las plántulas fue determinada al aparecer la plúmula sobre el sustrato y cuantificada semanalmente durante 22 semanas desde la siembra. El inicio de la emergencia (I), el tiempo para alcanzar el 50% de emergencia final (E₅₀), y el tiempo transcurrido entre el 10 y el 90% de emergencia (E_10-90) fueron calculados a través del método usado por Maciel y Mogollón (1995). Los datos de la emergencia fueron transformados mediante la ecuación √(y+½) y sometidos a análisis de varianza y prueba de medias de Duncan. Para el tratamiento que presentó el mayor porcentaje de emergencia se elaboraron curvas de emergencia parcial y total.

Resultados y discusión

Se observó que la germinación en S. stenopetala fue remota o distal (figura 1A), la cual puede ser definida como hipügea y la plántula criptocotilar. Sin embargo, el pécido o pedúnculo, que permite al punto de crecimiento de la plántula alejarse de la semilla durante la germinación y nutrirse de las reservas almacenadas, fue relativamente corto, presentando una longitud de 1 cm, tal como en Phoenix roebelenii (Iossi et al., 2006).

Esta especie presentó una raíz principal engrosada muy distintiva, que respondió, posiblemente, a condiciones ecológicas de su hábitat. Esta raíz engrosada fue notablemente quebradiza y dificultó el trasplante de las plántulas germinadas. Es por ello que se debe considerar, al momento de la siembra, colocar las semillas a una distancia conveniente en los germinadores o directamente en recipientes profundos, como el procedimiento más recomendable para su propagación, a objeto de reducir malformaciones y rupturas de las raíces durante la separación de las plántulas.

Efecto del estado de madurez del fruto y la escarificación. El porcentaje final de la emergencia (%E) fue afectado (P≤0,01) por el estado de madurez de los frutos, la escarificación de las semillas y ambos factores actuando en conjunto (cuadro 1, figuras 2 y 3), es decir, todos los tratamientos y sus interacciones afectaron el porcentaje de emergencia en S. stenopetala.

Cuadro 1. Efecto del estado de madurez de los frutos y la escarificación de las semillas sobre el porcentaje y tiempo de la emergencia en Syagrus stenopetala.

^z(I): inicio de la emergencia; (E₅₀) tiempo hasta 50% de la emergencia; (E_10-90) lapso del 10 al 90% de la emergencia

^y *P≤0,05, **P≤0,01, ns: no significativo.

^x Separación de medias por la prueba de Duncan 5%: valores seguidos por la misma letra no son estadísticamente diferentes entre si 

Las semillas provenientes de frutos completamente maduros mostraron en promedio, los más altos porcentajes de emergencia en comparación con las semillas de frutos verdes.

La remoción del pericarpio favoreció la emergencia en ambos estados de madurez. Sin embargo, la prueba de medias de Duncan (5%), no detectó diferencias entre las semillas provenientes de frutos completamente maduros con o sin pericarpo. A su vez, en semillas de frutos verdes, la presencia del pericarpio redujo significativamente la emergencia.

El ácido sulfúrico afectó negativamente el %E en ambos estados de madurez y en semillas sin pericarpio, siendo su acción aún mayor sobre semillas provenientes de frutos verdes.

Los mayores valores de emergencia se obtuvieron con semillas provenientes de frutos completamente maduros con y sin pericarpio (87,0 y 91,5% respectivamente), en tanto que, los menores valores correspondieron a los tratamientos de semillas provenientes de frutos verdes con pericarpio (6,0%) y sin pericarpio con inmersión en ácido sulfúrico (24,5%).

Los resultados de este experimento coincidieron con lo afirmado por Meerow (1992), Broschat (1994) y Hodel (1998), al atribuirle el éxito de la emergencia, al uso de semillas maduras, lavadas y secadas adecuadamente.

La obtención de mayores porcentajes de emergencia en semillas maduras ha sido reportada para las palmeras Phoenix roebelenii, L. chinensis y R. oleracea (Broschat y Donselman, 1986; Broschat y Donselman, 1987; Maciel, 1996; Maciel, 2001) lo cual puede atribuirse al grado de madurez del embrión.

El comportamiento de la germinación de S. stenopetala, difirió de S. romanzofiana, pues en esta última, la germinación fue mayor en las semillas provenientes de frutos verdes, respecto a las de los pintones y maduros, probablemente por la fijación de inhibidores durante la madurez de los mismos (Broschat, 1994). En S. stenopetala, la remoción del pericarpio de semillas verdes (figura 3) mejoró significativamente %E (71,5%), por lo que podría especularse que durante este estado de madurez existió una concentración elevada de inhibidores de la germinación en el pericarpio de los frutos verdes. Estos inhibidores fueron eliminados junto con las cubiertas, favoreciendo así la germinación, por lo que la misma pasó de 6,0 a 71,5% (figura 3).

El ácido sulfúrico no mejoró la emergencia de S. stenopetala, al contrario, su acción podría haber causado daños al embrión. Resultados similares fueron obtenidos con otras especies de palmeras (Briceño y Maciel, 2004; Maciel, 2002). El efecto nocivo del ácido fue más notorio en semillas provenientes de frutos verdes (figura 3) que de frutos maduros (figura 2), esto quizás se debió a que el endocarpio fue más permeable en las semillas verdes, por estar menos lignificado. Sin embargo, aunque en menor proporción, pudo haberse combinado el efecto del uso de ácido sulfúrico y la inmadurez embrionaria de los frutos verdes.

El inicio de la emergencia (I) fue afectado (P≤0,01) por el estado de madurez de los frutos, la escarificación de las semillas y la interacción entre ambos factores (cuadro 1). La emergencia comenzó entre las semanas nueve y 16 después de la siembra. En semillas provenientes de frutos completamente maduros, el inicio de la emergencia fue uniforme y ocurrió 10 semanas después de la siembra, mientras que en aquellas provenientes de frutos verdes, el inicio varió dependiendo de la escarificación aplicada. Así, las semillas sin pericarpio fueron las más precoces en emerger (nueve semanas), y con pericarpio, las más tardías (16 semanas).

Estos resultados apoyan la idea de la posible presencia de inhibidores de la germinación en el pericarpio, que serían degradados o neutralizados en el tiempo, pero que retardaron la emergencia durante más de un mes. En semillas provenientes de frutos verdes con pericarpio, el retardo fue mayor, probablemente por el efecto de la acción combinada de la inmadurez del embrión y la presencia de inhibidores de la germinación, tal como ocurrió con relación al %E.

El tiempo requerido para alcanzar el E₅₀, fue afectado por el estado de madurez del fruto (P≤0,01) y el tipo de escarificación (P≤0,05), no así con los factores en conjunto (cuadro 1). Este período varió entre las 12 y 14 semanas después de la siembra. Los tratamientos con valores menores (12 y 13 semanas) y mayores (14 semanas) de E₅₀, correspondieron a aquellos que obtuvieron altos y bajos porcentajes de emergencia, respectivamente.

El valor para E_10-90 fue poco afectado por los tratamientos. Sin embargo, el intervalo fue menor en el tratamiento con menor porcentaje de emergencia (verdes con pericarpio) y se ubicó entre las 5 y las 6 semanas.

Los tiempos que describieron la emergencia para S. stenopetala en la presente investigación están dentro del rango general (60 a 75 días) señalado por Braun y Delascio (1987).

Efecto de la temperatura. El porcentaje final de emergencia (%E) no fue afectado por la temperatura (cuadro 2), esto probablemente por el estado de madurez de los frutos utilizados (frutos pintones). Sin embargo, el tratamiento que presentó mayor %E (38%) fue el de 30ºC y el que mostró menor porcentaje (23%) fue el de 26ºC en promedio (cuadro 2).

Cuadro 2. Efecto de la temperatura sobre el porcentaje y tiempo de la emergencia en semillas pintonas de Syagrus stenopetala.

^z(I): inicio de la emergencia; (E₅₀) tiempo hasta 50% de la emergencia; (E_10-90) lapso del 10 al 90% de la emergencia

^y *P≤0,05, **P≤0,01, ns no significativo.

^x Separación de medias por la prueba de Duncan al 5%: valores seguidos por la misma letra no son estadísticamente diferentes entre si.

El inicio de la emergencia (cuadro 2) fue afectado por la temperatura (P≤0,05). La emergencia comenzó entre las semanas ocho y diez después de la siembra. Aunque la diferencia fue de apenas dos semanas, el inicio ocurrió antes en semillas a temperatura constante de 30ºC (cuadro 2).

El tiempo requerido para alcanzar el E_50, mostró diferencias significativas (P≤0,01) en las temperaturas evaluadas, con 30ºC constantes, alcanzó antes el E₅₀ (nueve semanas) y el más tardío lo presentó el tratamiento con temperaturas alternas de 30/20ºC (11 semanas).

Aún cuando los resultados con semillas provenientes de frutos pintones no mostraron porcentajes altos de emergencia y que no se detectaron diferencias significativas para esta variable; se observó una tendencia a incrementar el porcentaje en semillas a temperatura constante de 30ºC. Estos resultados difieren de los encontrados por Carpenter y Gilman (1988) en Thrinax morrissi, donde la máxima germinación ocurrió con temperaturas alternadas de 25 y 35ºC, a intervalos de 12 horas. El tratamiento con temperatura constante de 30ºC aceleró el I y redujo el E₅₀.

Conclusiones y recomendaciones

El estado de madurez del fruto y el tipo de escarificación utilizada en las semillas afectaron la emergencia de Syagrus stenopetala. Las semillas provientes de frutos verdes, alcanzan mayor %E con la remoción de las cubiertas, en tanto que esta práctica se hace innecesaria para los frutos maduros. El uso de ácido sulfúrico debe evitarse, ya que afectó negativamente el %E, aun cuando acorta ligeramente el tiempo para la misma. Se sugiere continuar estudios referentes a los efectos de temperatura sobre la emergencia en esta especie.

Agradecimiento

A Amabilis Mendoza por su colaboración durante la ejecución del trabajo y al CDCHT-UCLA por el financiamiento del proyecto.

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