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Zootecnia Tropical
versión impresa ISSN 0798-7269
Zootecnia Trop. v.27 n.4 Maracay dic. 2009
Producción de biomasa, composición química y producción de gas in vitro de la vegetación de una sabana estacional modulada
Manuel González-Ronquillo 1* Rafael Aparicio 2, René Torres 2 e Ignacio A. Domínguez Vara 1
1 Universidad Autónoma del Estado de México. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Departamento de Nutrición Animal. Instituto Literario 100 Ote. 50000 Toluca, México. * Correo electrónica: mrg@uaemex.mx.
2 Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA) Apure, San Fernando, estado Apure. Venezuela.
RESUMEN
Con el fin de caracterizar los forrajes naturales provenientes de una sabana estacional modulada, se determinó la producción de materia seca (Mg ha-1año-1), proteína cruda (PC), fibra detergente neutro (FDN), fibra detergente acido (FDA), lignina (LAD) en las muestras de forrajes, así como la producción de gas in vitro para medir su fermentación y degradación en muestras de forrajes nativas tomadas en cuatro épocas del año: Seca (S), Transición Seco-Lluvia (TSLL), Lluvia (LL) y Transición Lluvia-Seco (TLLS) en tres unidades fisiográficas (banco, bajío y estero) en una sabana estacional modulada del estado Apure, Venezuela. Los resultados del rendimiento de las pasturas vario (P ≤ 0,01) en función de las épocas del año (EA) y unidades fisiográficas (UF) donde la menor oferta fue en las épocas de TSLL y S en comparación a TLLS y LL (1,2 y 1,8 vs 3,5 y 3,0 Mg MS ha-1 año-1), en la unidad de bajío es menor (P≤0,01) a las unidades de estero y banco: 1,8; 2,10 y 2,4 Mg MS ha-1 año, respectivamente. El contenido de PC (g 100g) fue superior (P ≤ 0,01) en la época TSLL (11,84) con respecto al resto (6,6±1,1), en las UF no hubo diferencias (P ≥0,05). La mayor producció de gas (ml gas gMS) fue en la éoca de LL (156,89) seguida por TSLL (148,47) con diferencia (P ≤0,01) respecto a las éocas S y TLLS, en el estero se incrementó(P≤,05) (139,10) respecto al banco (131,58) y bajío (131,80). Desde el caráter de uso para el manejo de la sabana, el pastoreo se debe realizar de diciembre - abril (S) en el estero, de mayo a junio (TSLL) en el bají, de julio a septiembre (LL) en el banco, de septiembre a noviembre (TLLS) en la unidad de bají. Se recomienda considerar la producció de biomasa y la calidad nutritiva del forraje para un mejor aprovechamiento.
Palabras clave: sabana, estación, sabana modulada, forrajes, producción, composición química, digestibilidad, producción de gas in vitro.
Forage production, chemical composition and in vitro gas production of the vegetation of a modulated seasonal savanna
ABSTRACT
In order to characterize forages from a modulated seasonal Savanna. Determination of forage dry matter yield production (Mg ha-1year), Crude protein (CP), Neutral detergent fiber (NDF), Acid detergent fiber (ADF) and Lignin (ADL), and in vitro gas production to determine the fermentability and degradability in native forage samples taken in four seasons of the year: Drought, Drought-Rainy Transition (DRT), Rainy and Rainy-DroughtTransition (RDT) and three physiographical units (Bank, Sandbank and Tideland) was made in a modulated seasonal savanna in the state of Apure. Venezuela. Pastures performance results varied (P≤0,01) in function to years seasons and physiographical units, where the lower offer was in DRT and Drought seasons in comparison to RDT and Rainy (1,2 and 1,8 vs 3,5 and 3,0 Mg DM ha-1year), in Sandbank unit was lower (P≤0,01) thanTideland and Bank: 1,8; 2,10 and 2,4 Mg DM ha-1 year-1, respectively. CP content (g 100 g) was higher (P ≤ 0,01)in DRT season (11,84) than the rest (6,6±1,1), in the physiographical units there was no difference (P ≥0,05). The in vitro gas production (ml gas g DM) was in Rainy season (156,89), proceeded by DRT (148,47) with a difference (P≤0,01) respecting to Drought and RDT, in Tideland it was increased (P≤0,05)(139,10) respecting to Bank (131,58) and Sandbank (131,80). These results from the usage for a savanna management, the grazing must be done from December to April (Drought) in the Tideland, from May to June (DRT) in the Sandbank, from July to September (Rainy) in the Bank, and September up to November (RDT) in Sandbank unit. It is desirable to consider the forage yield and nutritive quality of the forage for a better usage it.
Keywords: chemical composition, digestibility, forages, modulated savanna, savannas, season, In vitro gas production, forage yield.
Recibido: 16/10/08 Aceptado: 21/10/09
INTRODUCCION
El estado Apure, Venezuela tiene una superficie de 76.500 km2 y en función de la topografía y el drenaje, los suelos presentan dos tipos de sabanas: a) las sabanas bien drenadas o de Trachypogon , y b) las sabanas mal drenadas, dentro de las cuales podemos encontrar, según la posición fisiográfica, sabanas de bancos, bajíos, esteros y sabanas de Paspalum fascilulatum (Ramia, 1967); estas últimas también son llamadas sabanas híper estacionales por estar sometidas anualmente a prolongados períodos de inundaciones o anegamiento y sequía.
Desde el enfoque de suelo Comerma y Luque (1971) clasifican al estado Apure en cuatro grandes paisajes: a) Llanura Eólica, b) Altiplanicie, c) Llanura Aluvial (Actual y Sub-actual) y d) Selva de San Camilo o Pie de Monte. Sobre un área aproximada de 250.000 ha de la Llanura Aluvial Sub-actual el Estado Venezolano construyo el Proyecto Módulos de Apure el cual consiste fundamentalmente en la recuperación de tierras y control de aguas a través de una red de diques concatenados que encierran superficies de 3.000 a 4.000 ha en promedio, con alturas de dique de 0,5 a 2 m, y provistos de una a dos compuertas para la regulación del nivel de inundación (Pérez et al., 1980).
Las fisiografía de estas sabanas están dominadas por especies graminiodes Panicum laxum, Paspalum chaffanjonii, Leersia hexandra y Axonopus purpusii en bancos (napas), coexistiendo unas 80 especies; P. laxum, L. hexandra, P. chaffanjonii e Hymenachne amplexicaulis en bajíos (cubeta de desborde), donde se han censado alrededor de 50 especies, y en los esteros (cubeta de decantación), la inundación reduce la biodiversidad a sólo 15 especies hidrófilas dominadas por H. amplexicaulis, L. hexandra y Luziola spruceana (Torres et al., 2003a). Se ha caracterizado el suelo, producción primaria y secundaria por diversos autores (Morales, 1989; Ramia, 1980; Schargel y González, 1973; Tejos, 1994; Torres, 1986 y 2003). Sin embargo, la información sobre valor nutritivo, de estas pasturas y su utilización por parte de los rumiantes es muy escasa.
En el presente estudio se determinó el contenido de biomasa, la composición química, así como la digestibilidad mediante la producción de gas in vitro en forrajes naturales provenientes de una sabana estacional modulada del estado Apure, Venezuela.
MATERIAL Y METODOS
Localización y descripción
El trabajo se realizó de marzo del año 2005 a marzo de 2006, durante cuatro épocas del año (EA): seca, transiciones (seca lluvia y lluvia sequía) y lluviosa en el Campo Experimental de Mantecal del Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas, ubicadoen la fisiográfica de llanos bajos, sobre un paisaje de llanura aluvial subactual a 7º35 latitud Norte y 69º10´ longitud Oeste, a 74 m.s.n.m., cercano a la población de Mantecal, municipio Muñoz del estado Apure. El área de estudio fue de 208 ha de extensión divididas en tres potreros que representaron las unidades fisiográficas (UF) de banco, bajío y estero, caracterizadas por diferentes regímenes de humedad.
En el Cuadro 1, se presentan las características de los suelos. Los bancos son de textura gruesa y arenosa, con estructura blocosa subangular; en algunos casos no se presenta una real estructuración (Schargel y González, 1973). Los suelos de los bajíosy esteros están en posiciones topográficas más bajas, en consecuencias, son de texturas mayormente finas (arcillosas y arcillo-limosa) con estructuras blocosas subangular y en algunos casos prismáticas.
Cuadro 1. Características de los suelos del modulo experimental de Mantecal.

MO, Materia orgánica; CIC: Capacidad de Intercambio Cationico: B, bajo. M, medio.
Fuente: Torres, 2003; Schargel y González, 1973.
Existe una marcada diferencia en la fertilidad natural de los suelos desarrollados en el banco, en relación con los suelos del bajío y estero. El pH en los bancos tiende a ser ácido como consecuencia de períodos alternos de anegamiento y secado, mientras que en los esteros los tenores de acidez pueden estar asociados al incremento de materia orgánica (Torres, 2003).
Colección de muestras
En cada UF y EA se hicieron dos muestreos de la vegetación, constituida por Panicum laxum, Paspalum chaffanjonii, Leersia hexandra y Axonopus compressus, conjuntamente con más de 80 especies de menor importancia; en los bajíos esta conformada por las tres primeras especies señaladas más Hymenachne amplexicaulis y 50 adicionales; y en los esteros la inundación anual reduce la dominancia a L. hexandra e H. amplexicaulis , y otras 15 especies hidrófilas (Torres, 2003); lanzando en 30 ocasiones marcos metálicos de 0,25 m2 por muestreo manteniendo dirección y sentido siguiendo el método de los Tres pasos (Reppert y Francis, 1973), posteriormente se separo el material vivo y muerto.
El pastizal se cosecho a una altura de 5 cm sobre la superficie del suelo. Las muestras se lavaron con agua des ionizada para eliminar las impurezas e inmediatamente se registro el peso, posteriormente se secaron (65 ºC, 48 h), para determinar el rendimiento de biomasa (Mg MS ha-1 año-1). Se hizo un pool de cada 10 marcos, las muestras fueron molidas (2 mm) y conservadas para posteriores análisis.
Análisis de laboratorio
Se determinó el contenido de materia seca (MS; 105°C, 24 h), el nitrógeno (N) fue determinado por el método Kjeldahl mediante un Autokjeldahl A 370 (Buchi, Switzerland) utilizando el cobre (Cu) como catalizador, el contenido de proteína cruda (PC) se obtuvo multiplicando N x 6,25 (AOAC, 1995). Así mismo se estableció el contenido de fibra neutro detergente (FDN) (Van Soest y Wine, 1967); fibra ácido detergente (FDA) y lignina ácido detergente (LAD; Van Soest, 1963).
Producción de gas in vitro y cálculos
Para evaluar la fermentación ruminal in vitro se utilizó la técnica propuesta por Theodorou et al. (1994). Se seleccionaron dos bovinos canulados en rumen como donadores de líquido ruminal, alimentados con heno de alfalfa y paja de cebada (50:50) junto con 2 kg MS de un concentrado comercial (Fatina completa, Purina 12 % PC) y 50 g de suplemento vitamínico-mineral (Fosforysal, Altech Inc.), en dos horarios (08:00 y 16:00h) durante el día. Los animales disponían de libre acceso al agua. Se obtuvo igual cantidad de líquido y contenido ruminal (08:30 h) posteriormente fue filtrado a través de 4 capas de muselina, se mantuvo a 39°C y se gasifico con CO2.
Posteriormente, se preparó la solución de incubación constituida por una mezcla de solución de macro minerales y micro minerales (Menke y Steingass, 1988); de esta mezcla se agregaron 90 ml a cada frasco y 10 ml de líquido ruminal. Previoa ello, se pesaron 0,800 g de MS por muestra, por triplicado en frascos de 125 ml; se incluyeron 2 frascos con paja de cebada como estándar y 2 frascos sin sustrato como blancos, respectivamente, como factores de corrección. La producción de gas producido en cada frasco fue registrada por medio de un manómetro HD8804 con una jeringa de presión TP 804 (DELTA OHM) a las 3, 6, 9, 12, 24, 36 48, 72 y 96 h, en cuatro series de incubación. Finalizado elperíodo las muestras fueron filtradas y secadas (60°C, 48 h) para registrar la materia seca desaparecida (DMd, mg 100mg) y la producción de gas relativa (PGR, ml gas g MS desaparecida a 96 h; González- Ronquillo et al., 1998).
Una vez corregido por el promedio de los blancos, se expreso la producción de gas por g MS inicial, la producción de gas fue ajustada al modelo propuesto por France et al. (1993) y = A {1 exp [ -b (t T) c (√t √T )]},
Donde:
y = producción total de gas (ml).
A= es la asíntota (gas total acumulado en ml).
b= la tasa constate de fermentación (h-1).
T= tiempo de retardo (h).
c= la tasa de fermentación constate (h-1/2).
Por lo que, el modelo propuesto indica que la tasa fraccional de degradación (μ, h-1) no es constante y que varia con el tiempo a lo largo del período de fermentación de acuerdo a la siguiente ecuación:μ = b + c / ( 2√t); t ≥T
Análisis estadístico
Los datos de rendimiento (n=72), composición química (n=72) y producción de gas in vitro (n=144), se sometieron a un análisis de varianza en un diseño completamente al azar, con un arreglo factorial 3x4, considerando las tres unidades fisiográficas (UF) y las cuatro épocas (EA) del año, cuyas expresión matemática es: Yijk = μ+ UFi + EAj + Eijk.
Donde:
Yijk: efecto de la variable de respuesta.
μ: media general.
UFi: efecto de la i-esima unidad fisiográfica.
EAj: efecto de la j-esima época del año.
Eijk: error experimental.
Estos análisis se realizaron utilizando el procedimiento de Modelo Lineal General (GLM) del programa estadístico SAS (1996) y las comparaciones de medias a través del método de Tukey (P ≤ 0,05, según Steel et al., 1997).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Aspecto climático
La Figura 1 muestra lo que ocurrió en las diferentes EA, produciendo períodos alternos de anegamiento y secado de los suelos. Las precipitaciones entre los meses de octubre a marzo fueron menores a 50 mm por mes, e incrementándose a partir de abril hasta alcanzar la máxima precipitación en junio (306,40 mm). Posteriormente la cantidad de lluvia desciende gradualmente hasta alcanzar el valor mínimo en febrero con 0,20 mm. Mientras los valores de evapotranspiracion se incrementaron gradualmente desde el mes más lluvioso (junio) al más seco (marzo) de 64 a 273 mm, respectivamente. Posteriormente descendió sostenidamente de abril hasta julio.
Figura 1. Balance hídrico de Marzo 2005 a Marzo 2006 para la población de Mantecal. estado Apure.Venezuela. (▲), Evapotranspiracion (Evaporació x 0,8) y (■), Precipitació pluvial (mm). Fuente: M.A.R.N: Zona 7. Estació meteorolóica de Mantecal.
Este comportamiento climático originó cuatro épocas contrastantes: Seca (S); Transición sequía lluvia (TSLL); Lluvioso (LL) y Transición lluvia sequía (TLLS), lo cual corresponde a déficit hídrico, almacenamiento hídrico, exceso y desecamiento, respectivamente. A partir de noviembre y hasta abril, el suelo presentó un severo déficit hídrico S con valores promedios de 201 mm mensual en los meses de febrero y marzo. El segundo fenómeno ocurrió en el mes de mayo TSLL y exceso en junio-agosto, a finales de agosto casi hubo un equilibrio entre el agua caída y evaporada, durante el mes de septiembre el suelo inició la pérdida gradual del agua almacenada (desecamiento). Sin embargo, aún persiste humedad suficiente en el suelo para que las plantas forrajeras realicen un crecimiento adecuado (Tejos, 2002). Torres et al. (2003a) concuerdan al señalar un déficit de humedad (1.057 mm) y precipitación (1.470 mm), con 55 y 76 % de acumulación en los meses de diciembre-abril y mayo-septiembre, respectivamente.
Rendimiento y composición química.
Los datos que se presentan a continuación proceden del estrato superior de la planta forrajera y se corresponden con la parte consumida por bovinos. El rendimiento de las pasturas nativas varió (P≤0,01) en función de las EA y UF (Cuadro 2). Laoferta forrajera fue menor en las épocas de TSLL y S en comparación a las épocas de TLLS y LL (1,2 y 1,8 vs 3,5 y 3,0 Mg MS ha-1 año-1). En cambio, en la unidad de bajío es menor (P<0,05) a las unidades de estero y banco: 1,8; 2,10 y 2,4 Mg MS ha-1 año, respectivamente.
Cuadro 2. Rendimiento (Mg MS ha-1año) y valor nutritivo (g 100g) de la vegetación de una sabana estacional modulada en cuatro épocas del año y tres unidades fisiográficas.

a, b =Diferentes literales en la misma columna (P ≤ 0,01).
EEM, Error estándar de la media
TSLL, Transición sequía lluvia; TLLS, transición lluvia sequía; PC, proteína cruda;
FND, Fibra neutro detergente; FAD, Fibra acido detergente; LAD, Lignina acido detergente.
La producción de estas pasturas durante las épocas de TSLL y S coinciden con el incremento de la edad de las plantas y carencia de humedad en el sueloespecialmente en las UF de banco y bajío, además de la elevada evaporación. Por lo que, fisiológicamente se interpreta como un retardo en la tasa de crecimiento. Este comportamiento concuerda con los resultados encontrados en el mismo tipo de sabanas por varios autores (Torres et al., 2003a; Tejos y Arias, 1988; Tejos, 1978 y 1979). Se manifiesta, en las épocas de TSLL y S, una sucesión regresiva de las especies forrajeras deseables en las unidades de banco y bajío, por una mayor desecación de su vegetación y menor en la de estero.
En el Cuadro 2, se presenta la composición química (g 100 g MS) de las pasturas. El contenido de PC fue superior (P ≤ 0,01) en la época TSLL (11,84) con respecto al resto (6,65 ± 1,12). Este incremento de PC se debe al rebrote de las especies forrajeras por el efecto de inicio de las lluvias (Tejos, 2002). No se observaron diferencias (P³ 0,05) entre las UF (7,9 ± 0,56).
Los valores encontrados en el presente estudio se corresponden con los señalados por Torreset al. (2003b) que muestran deficiencias de PC en la época S (5,8 %), incrementos al inicio de lluvias (14,1 %) y valores intermedios a finales de éstas (6,7 %), al evaluar métodos de pastoreo sobre sabanas inundables. Mientras que Tejos (2002) ratifica que el mayor contenido de PC se presenta en la época TSLL, alcanzado las primeras semanas valores superiores a 20 % PC, siendo en nuestro caso menores. En cambio, al desaparecer la lámina de inundación el contenido de proteína de la oferta forrajera disminuye rápidamente por debajo del nivel critico de 7,0 % (Minson, 1990), ocasionando un déficit para la síntesis de proteína microbiana en el rumen.
En sus trabajos, Stobbs (1975) señaló que las pasturas tropicales presentan una gran variabilidad en proporciones de hojas y tallos, entre especies y cultivares, y se encuentra influenciada por los cambios estaciónales, maduración, estado fenológico, manejo del animal y de la pastura, esto se refleja en la cantidad y calidad de los pastos.
Los niveles de FND fueron diferentes (P≤0,01) entre épocas, observándose el menor contenido para S (61,11 g 100 g) con respecto a lluvia y TSLL (67,9 ± 2,7), no asíentre UF (P≥,1). Para el caso de la FAD, no se observaron diferencias (P≥,1) para lasépocas (39,8 ± 5,4) y las UF. El tenor de LAD mostró diferencias (P≤0,01) entre las épocas y las UF, siendo el valor mas bajo para la época de LL (9,52 g 100 g) con respecto al resto y en las unidades de estero y bajío (11,68 y 13,37) con respecto a banco (16,29).
Bajo condiciones de sabanas inundables la información sobre FND, FAD y LAD es escasa. Torres et al. (1990) evaluaron el recurso pastura en el paisaje de llanura aluvial, encontraron valores superiores a los de este estudio y sin diferencias significativas (P≥0,1) entre banco, bajío y estero, obteniendo valores de 73,14±1,3; 49,3±2,1 y 23,8±1,4 para FDN, FAD y LAD, respectivamente.
El contenido de PC, FND, FAD y LAD del pastizal evaluado (Cuadro 2) lo definen como un material de baja calidad, con excepción de la época TSLL que podría considerarse de mediana calidad. Por otra parte, Akin (1989) revisó los factores histológicos y físicos que afectan la digestibilidad de los forrajes tropicales, y aseguró que las principales barreras que deben sobrepasar los microorganismos para degradar tejidos vegetales, son el esclerénquima y el xilema. Estos tejidos presentan las mayores acumulaciones de lignina en la planta, lo que requiere de un mayor tiempo para poder alcanzar la mitad de la degradación del material.
Producción de gas in vitro
En las Figuras 2 y 3 se presenta el volumen de gas producido (ml de gas g-1 MS) por la fermentación del pasto natural de una sabana estacional modulada. Se obtuvo una mayor (P<0,01) producción de gas en la época de LL (156,76) y TSLL (148,47) en comparación a las épocas S y TLLS (121,69 y 116,021, respectivamente). Por otra parte, las curvas de producción de gas para las diferentes épocas muestran un comportamiento similar a medida que aumenta el tiempo de lectura y los valores de gas son superiores (P<0,01) y ascendentes para estero (143,7) en relación a las unidades de banco (133,9) y bajío (130,1).
Figura 2. Evaluación del volumen de gas producido por la fermentación del pasto (ml de gas g-1 MS) de una sabana estacional modulada en cuatro épocas del año ( ◊, Seco; ■, Transició seco lluvia; ○, Lluvia ; x, Transició lluvia.
Figura 3. Evaluación del volumen de gas producido por la fermentación del pasto (ml gas g-1 MS) de una sabana estacional modulada en tres unidades fisiográficas (●, Banco; □ , Bajio; ▲, Estero).
Por su parte, Nogueira Filho et al. (2000) en condiciones diferentes, evaluaron cuatro gramíneas tropicales durante la estación seca, a una edad de la planta de 100 d. Estos autores encuentran una producción de gas (ml gas g MS) similar para Pennisetum purpureum, 218; Cynodon dactylon, 122; Brachiaria humidicola, 113; C plectostachyus, 90 y diferencias entre las especies C. dactylon, B. humidicola y C. plectostachyus en comparación a Pennisetum purpureum que fue superior. González- Ronquillo et al. (1998) estudiaron, bajo condiciones de sabanas altas, la fermentación in vitro del pasto buffel (Cenchrus ciliaris L.) a diferentes intervalos de corte (21, 28 y 35 d) y dos estaciones de la época S: septiembre noviembre 1992 y abril junio 1993. Encontraron la mayor producción de gas (P≤0,01) a los 21 d de corte y en la estación de septiembre noviembre. Además, la interacción corte por estación fue significativa (P≤0,05), demostrando que la producción de gas en pastos tropicales disminuye con la edad de la planta.
La producción total de gas (A) fue 25 y 32 % superior (P≤0,01) en las épocas TSLL y Lluvia que TLLS y S, mientras que el estero es 9 % superior (P≤ 0,01) a los valores de bajío (Cuadro 3). Aparicio et al. (2007) al evaluar Leersia hexandra e Hymenachne amplexicaulis, en estero, encuentran que son ligeramente inferiores a los del presente estudio para las diferentes épocas, debido a que en esta investigación se realizó una mezcla de todos los pastos presentes en la zona, los cuales pueden tener una mayor fermentación, y coinciden en que la mayor fermentación (P≤0,05) es para las épocas TSLL y LL (128 y 142 ml gas g MS) con respecto a S y TLLS (107 y 105 ml gas g MS). No se observaron diferencias (P≤0,1) para la fracción b, sin embargo, las fracciones c y T, fueron mayores (P≤0,01) para LL(-0,073; 4,50) con respecto a TLLS (-0,049; 2,6), por ello obtenemos una mayor producción de gas y MSd en la época de lluvia con respecto a TLLS.
Cuadro 3. Medias de los parámetros de producción de gas in vitro de una sabana estacional modulada en cuatro épocas del año y tres unidades fisiográficas.

de= Diferentes literales entre la misma columna son diferentes (P ≤ 0,01).
EEM, Error estándar de la media.
TSLL, Transición seco lluvia; TLLS, Transición lluvia seco; A, producción total de gas (ml gas g-1 MS inicial); b, tasa de fermentación h-1; c, tasa de fermentación h-1/2; T, tiempo de retardo; MSd, materia seca desaparecida 96h (mg 100 mg); PGR, producción de gas relativa (ml gas 96 h g-1 MSd ).
Para la MSd (mg 100 mg) se observó una mayor degradación (P≤0,01) para las épocas TSLL y LL (47,3 ± 0,2) con respecto a S y TLLS (39,9 ± 2,7) como se observa en el Cuadro 3. Estos resultados fueron ligeramente inferiores a los encontrados por Tejos (2002) quien evaluó la digestibilidad in situ de la MS (DMS) de cinco especies forrajeras de sabanas moduladas inundables, y no encontró diferencias (P≥0,1) entre las épocas de LL (54,80 a 58,00 %), transición (54,90 a 66,90 ) y S (53,50 a 58,70 %), indicando que la época de TSLL la DMS tiende a ser más elevada por el rápido rebrote de las especies que hace que sea mayor la relación hoja: tallo y el índice de área foliar del estrato superior de las especies.
Mientras que en la época de LL la mayoría de las especies forrajeras deseables han alcanzado la floración. Si bien los valores de DM en el presente estudio son inferiores a los de Tejos (2002), mantienen una concordancia con respecto a las diferentes épocas, observándose una diferencia de siete puntos de la MSd para las épocas TSLL y LL con respecto a S y TLLS (Cuadro 3). Para el caso de las UF el estero resulto 12,5 % superior (P≤0,01) al banco y el bajío. Aparicio et al. (2007) al evaluar pastos de estero, encuentran valores similares para la MSd, al igual que el presente estudio encuentran una mayor degradación (P≤0,01) para las épocas TSLL y LL (51 ± 0,5), con respecto a S y TLLS (39,5 ± 20,5). Tejos (2002) y Torres et al. (1990) en las mismas condiciones de sabanas no encontraron un efecto significativo de la UF sobre la DMS, donde Tejos (2002) jerarquizo los tenores de digestibilidad en un 51,1; 53,7 y 55,8 % para banco, bajío y estero, respectivamente; mientras que Torres et al. (1990) obtienen una digestibilidad menor en banco (39,90 %), para bajío (44,95 %) y estero (51,57%), siendo similares a los mencionados en el presente estudio.
La PGR (ml gas g MSd) fue menor (P≤0,01) para la épocas S (282,1) con respecto a TSLL y LL (328±10). Sin embargo, no se observaron diferencias (P≥0,1) entre las diferentes UF (312,7 ± 13). Nogueira Filho et al. (2000) obtienenen valores de PGR superiores (412 ± 32) a los del presente estudio, cuando evalúan C. dactylon, B. humidicola, C. plectostachyus y P. purpureum, con una edad de 100 d, si bien son pastos diferentes a los de la sabana, C. dactylon y B. humidicola poseen una MSd similar (415 g kg MS) a los pastos del presente estudio, pero menores a P. purpureum (627 g Kg MS).
Los valores de la tasa fraccional de fermentación (μ) a diferentes tiempos, se presentan en el Cuadro 4. La época TSLL presenta una menor μ 6 y μ12 h (P≤,01) en relació a TLLS, a menor tasa fraccional de degradación habrá una mayor MSd y PGR como se aprecia en la época TSLL con respecto a TLLS; cuando se comparan las UF, banco presentó una menor μ 6 y μ12 h (P≤,01) en comparació a estero, en este caso no se observa una menor MSd pero existe una mayor PGR (ml gas g MSd), esta posible menor MSd puede ser por su mayor contenido en LAD para bajío y estero. Ford y Elliot (1989) proponen que la relación lignina: hemicelulosa es el mejor indicador de la degradabilidad del forraje. Lo anterior coincide al observar que el mayor contenido de LAD (>16 g 100g) es para la época TLLS, TSLL y la unidad banco, con una menor MSd. Por otra parte, Vadiveloo y Fadel (1992) encuentran que el contenido de FAD, N total y taninos condensados (si están presentes) son los factores químicos más limitantes en la digestibilidad, este último coincide al observar la época TLLS que contiene el menor contenido de PC (5,8%) y un contenido relativamente bajo de hemicelulosa (24,9%), un mayor contenido de LAD y con ello una menor MSd (37,9 g 100 g), lo que indicaría que es un forraje de baja calidad y degradabilidad.
Cuadro 4. Comparaciones de la tasa fraccional de fermentación (μ, h) estimados a diferentes tiempos, obtenida del ajuste de los datos de producción de gas in vitro en una sabana estacional modulada en cuatro épocas del año y tres unidades fisiográficas.

ab=Diferentes literales entre la misma columna son distintas (P≤0,01).
EEM, Error estándar de la media.
TSLL, Transición seco lluvia: TLLS, Transición lluvia seco.
CONCLUSIONES
Los forrajes que constituyen a una sabana estacional modulada desde la óptica de su producción de biomasa, composición química, parámetros de degradación, y tasa fraccional de fermentación son de un valor nutricional de regular a bajo. En la época transición seco lluvia, se produce un excelente rebrote con mayor relevancia en la UF de estero, durante la época de S disminuyen todos los tenores en los bancos y bajío, especialmente el contenido de proteína (< 7 %) y la digestibilidad (< 50 %). a lo largo del año, son inferiores.
Estas consideraciones y la necesaria utilización de un método de pastoreo diferido por época climática dado la inundación, indican que la mejor época de utilización de estas sabanas por los bovinos ha de ser desde finales de junio a septiembre (LL) en la unidad de banco; (180 210 d). En el bajío, mayo y junio (TSLL) antes de que ocurra la inundación (30 45 d), y luego de desaparecer la lámina de agua, desde mediados de octubre a noviembre (45 60 d; TLLS). En cambio, en el estero la mejor época de utilización debe ser durante la época S, en los meses de diciembre abril.
Agradecimientos
Los autores expresan sus agradecimientos al Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias de Venezuela, quien concedió el financiamiento para la ejecución del Proyecto y la estancia del MC. Rafael Aparicio en la Universidad Autónoma del Estado de México. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia.
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