Edad y crecimiento del bagre rayado Pseudoplatystoma orinocoense del Orinoco medio en Venezuela

Ángel R. González S. ¹, Jeremy Mendoza ², Freddy Arocha ² y Aristide Márquez²

¹ Universidad de Oriente, UDO. Instituto Limnológico, Caicara del Orinoco, estado Bolívar, Venezuela. Tele-fax (0284)  6667474, Correo electrónico: angelgonzalez78@hotmail.com.

² UDO. Instituto Oceanográfico de Venezuela, Cumaná, estado Sucre, Venezuela.

RESUMEN

Considerando la importancia del bagre rayado Pseudoplatystoma orinocoense en los desembarques de la pesca artesanal de la región del Orinoco medio, en el presente trabajo se determinó su edad y crecimiento utilizando el recuento de los anillos de la espina dorsal de 120 peces capturados en el canal principal y una laguna de inundación del Orinoco medio, empleando redes de enmalle de 10 cm de abertura de malla. Los parámetros del modelo de crecimiento de von Bertalanffy para los datos longitud-edad retro-calculados fueron estimados por ajuste no lineal aplicando el método de máxima verosimilitud. La presencia del fenómeno de Lee en las longitudes retrocalculadas llevó a la estimación de 2 curvas de crecimiento: la primera para el total de los datos retrocalculados (L_t= 112,6 (1-exp^{(-0,08 t+0,055)})) y la segunda excluyendo los datos retrocalculados a las edades 1 y 2 (L_t = 106,1 (1-e^{-(0,089 t-0,082)})). Un procedimiento “bootstrap” no paramétrico fue utilizado para estimar intervalos de confianza de los parámetros del modelo. Los resultados indican un crecimiento relativamente lento de P. orinocoense con un intervalo de confianza (95%) de la longevidad promedio comprendida entre 28 y 42 años de edad, que concuerdan con algunos trabajos reportados para la misma especie y afines en distintas cuencas hidrográficas de América del Sur.

Palabras clave: Orinoco medio, recursos pesqueros, Pseudoplatystoma orinocoense, edad, crecimiento.

Age and growth of the striped catfish Pseudoplatystoma orinocoense of the average Orinoco in Venezuela

ABSTRACT

Considering the importance of the barred sorubim Pseudoplatystoma orinocoense in the artisanal fishery landings of the middle Orinoco region, in this study age and growth were estimated using ring counts from dorsal spines of 120 fish. Sampling was carried out in the mid-Orinoco channel and a flood lagoon using a gillnet with 10 cm mesh opening. Parameters of the von Bertalanffy growth model were estimated for back-calculated length at age data using maximum likelihood methods. The presence of Lee´s phenomenon in back calculated lengths at age led to the estimation of 2 growth curves: the first for all back calculated data (L_t= 112,6 (1-exp^{(-0,08 t+0,055)})) and the other excluding back calculated data at ages 1 and 2 (L_t = 106,1 (1-e^{-(0,089 t-0,082)})). A non parametric bootstrap procedure was used to estimate model parameter confidence intervals. Results indicate a relatively slow growth rate for P. orinocoense with a 95% confidence interval of estimated average longevity understood between 28 and 42 years, that they agree with some works reported for the same species and kindred species in different hydrographic basins of South America.

Keywords: Middle Orinoco, artisanal fishery, Pseudoplatystoma orinocoense, age, growth

INTRODUCCIÓN

Pseudoplatystoma orinocoense y Pseudoplatystoma metaense, antes Pseudoplatystoma fasciatum y Pseudoplatystoma tigrinum (Buitrago- Suárez y Brooks 2007), son dos especies de agua dulce conocidas en Venezuela como bagres rayados, incluidas en el grupo de los grandes bagres de la familia Pimelodidae y endémicas de la Orinoquía de Colombia y Venezuela.

Particularmente, representan uno de los rubros más importantes en los desembarcos de la pesca continental, con un 15,4 % del total nacional estimado en aproximadamente 45000 toneladas anuales durante el período 1993-1998 (Novoa, 2002). Alrededor de la mitad de la producción nacional proviene del Orinoco, donde P. orinocoense es la especie más importante en los desembarques de la pesca artesanal de la región del Orinoco medio, con un 30 % de la composición de la captura (González, 2006). Esta importancia de P. orinocoense en las capturas de la pesca artesanal del Orinoco medio se ha mantenido durante los últimos años y por lo tanto constituye una de las especies intensamente más explotadas, haciéndose necesario la implementación de estudios de evaluación con fines de administración del recurso.

La captura de P. orinocoense en el Orinoco, al igual que la mayoría de las especies comerciales continentales, está particularmente determinada por las variaciones climáticas que naturalmente se dan en la región y principalmente por las inundaciones anuales. Sin embargo, pese a este control natural de la población, algunas condiciones de explotación que se están aplicando pudieran estar afectando su capacidad de resistencia. Es necesario implementar estudios que incluyan el conocimiento de la biología de la especie, sus áreas de reproducción, alimentación y dinámica poblacional, los cuales permitirían ubicar los stocks explotados y aplicar las medidas de manejo más adecuadas.

En este sentido, el determinar la edad y crecimiento de P. orinocoense en la región del Orinoco medio, como objetivo principal del presente trabajo, representa un aporte importante para el conocimiento de la dinámica poblacional de la especie en la región, además de constituir una información esencial para la aplicación de algunos modelos de evaluación del recurso.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los muestreos se realizaron mensualmente entre febrero del 2004 y enero del 2005, en el canal principal del Orinoco medio y en la laguna Castillero de la región de Caicara del Orinoco estado Bolívar (Figura 1), utilizando redes de enmalle de 10 cm de abertura de malla.

La edad y crecimiento se determinó a partir de los anillos de crecimiento en cortes de la espina dorsal de P. orinocoense, previamente medidos en su longitud total (cm). Las espinas fueron extraídas con un cuchillo en el momento de la captura, y colocadas en bolsas plásticas debidamente identificadas y congeladas hasta ser analizadas. Antes de realizar los cortes, las espinas fueron lavadas con agua corriente y conservadas en acetona comercial durante 24 horas, luego sumergidas en agua caliente para remover el tejido externo. Los cortes fueron hechos en el extremo inferior de la espina, a una distancia igual a la mitad del ancho de la base (Figura 2). Estos se hicieron con una sierra metalúrgica de baja revolución, utilizando un disco de diamante de 3 pulgadas y con espesores de entre 0,4 mm y 1,0 mm. En los cortes las zonas traslúcidas irregulares e incompletas, fueron considerados falsos anillos y no se tomaron en cuenta en el análisis (Penha et al., 2004a).

Los anillos fueron contados y medidos desde el centro hasta el borde del corte utilizando un microscopio estereoscópico con ocular micrométrico, realizándose las mediciones de los anillos en un ángulo de 0o y en dirección al extremo más alejado del centro; estas se realizaron en cuatro cortes de cada espina, seleccionando al menos dos que presentaran coincidencias en las medidas. Los radios de los anillos de crecimiento fueron comparados utilizando la prueba de Kruskall-Wallis para la comparación de medianas, previa demostración de la ausencia de normalidad en la distribución de los residuos (Sokal y Rholf, 1979).

La prueba de Kruskall-Wallis fue igualmente utilizada para relacionar los radios del primer anillo con la edad de los peces y así evidenciar su posible reabsorción en los peces de mayor edad. En caso de haber reabsorción, los radios del primer anillo de los peces de mayor edad deberían ser más grandes que los más jóvenes (Penha et al., 2004a; 2004b).

La periodicidad de formación de los anillos de crecimiento se estableció a través del análisis mensual del promedio del incremento marginal (IM), de la espina. Este análisis se hizo en solo 10 individuos por mes (sin diferenciación de sexo), debido a la insuficiencia de muestras, considerando además únicamente los meses de febrero, marzo, abril, septiembre, octubre, noviembre, diciembre del 2004 y enero del 2005. Durante los meses de mayo, junio, julio y agosto del 2004 (meses de lluvia e inundación) no se obtuvieron muestras suficientes para el análisis, debido a la inaccesibilidad de los peces al arte utilizado en los muestreos. El IM se calculó mediante la ecuación:

Donde S_c es el radio del corte de la espina, y r_i y r_i-1 el radio del último y penúltimo anillo respectivamente (Lai et al., 1996). El análisis de la variación mensual del IM se realizó mediante un ANOVA, así como gráficamente, previa transformación de los datos a la raíz cuadrada. La época de formación de los anillos correspondió a aquella donde el promedio del IM fue menor. El retrocálculo se hizo utilizando la ecuación de Fraser-Lee,

Donde a es la intercepción de la regresión entre el tamaño de los peces y el radio del corte, la longitud total del pez, S_c el radio del corte y Si el radio de los anillos i; siendo L_i la longitud retrocalculada a cada anillo i (Busacker et al., 1990). La regresión entre el tamaño de los peces y el radio del corte, para determinar a, se hizo aplicando los modelos de regresión potencial, exponencial y lineal; utilizando el coeficiente de determinación R² para seleccionar el modelo de mejor ajuste.

Para evidenciar la posible presencia del fenómeno de Lee (Ricker, 1975), se aplicó la prueba de Kruskall- Wallis, para la comparación de las medianas de las longitudes retro-alculadas para todas las edades con la edad de los peces para los cuales fueron estimadas (Penha et al., 2004 a). Cuando se presenta este fenómeno, las longitudes retrocalculadas a cualquier edad tienden a ser más pequeñas en los peces de mayor edad, implicando un cambio aparente de la tasa de crecimiento (Araya y Cubillos, 2002) que posiblemente afecta la estimación de los parámetros de crecimiento.

Los datos longitud–edad retrocalculados fueron utilizados para la estimación de los parámetros de crecimiento L_∞, K y t_o, a través del ajuste de la regresión no lineal del modelo de crecimiento de von Bertallanffy (L- (1-e^-K(t-to))+ε), utilizando el método de máxima verosimilitud bajo el supuesto de normalidad de los residuos. Para determinar la posible consecuencia del fenómeno de Lee en la estimación de los parámetros de crecimiento, se realizaron ajustes del modelo de von Bertalanffy considerando el efecto de incluir o excluir las clases retrocalculadas más jóvenes. Los valores promedios e intervalos de confianza de los parámetros fueron estimados mediante un “bootstrap” no-paramétrico de los residuos (Manly, 1998), utilizando un total de 2.500 remuestreos.

La longevidad promedio de P. orinocoense se calculó a través de la ecuación A_0,95 = t_o + 2,996/K, la cual estima el tiempo promedio requerido para que los peces alcancen el 95 % de L_∞ (Penha et al., 2004a). Los parámetros de crecimiento K y t_o obtenidos a través del procedimiento “bootstrap” arriba señalado fueron utilizados para estimar valores promedios e intervalos de confianza del estimado de longevidad

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las marcas o anillos que se forman en diversas estructuras calcificadas como otolitos, vértebras y espinas, generalmente registran el crecimiento individual de los peces; pudiéndose estimar a partir de la relación entre los radios de estos anillos y las longitudes de los peces las clases de edad o etapas previas de su historia de vida, aplicando las técnicas del análisis retrospectivo o retrocálculo (Araya y Cubillos, 2002). Esta técnica es particularmente útil, cuando por efecto de la selectividad del arte utilizado en los muestreos o de las características del ciclo vital de las especies estudiadas, no se disponen de muestras de individuos de las clases de edad más jóvenes. Algunas de estas estructuras han sido empleadas para la determinación de la edad en algunos bagres de la familia Pimelodidae de la cuenca del Amazonas

(Loubens y Panfili, 2000; Alonso, 2002; Mateus y Petrere, 2004), mientras que en el río Apure, Venezuela, se han utilizado las vertebras de P. fasciatum (ahora P. orinocoense), y P. tigrinum (ahora P. metaense; Reid, 1983), así como los otolitos de P. tigrinum (ahora P. metaense; Pérez, 2005). Entre las espinas de las aletas el uso de las espinas pectorales ha producido buenos resultados en especies como Hemisorubim platyrhynchos, aunque se ha indicado que dichas estructuras tienden a producir una subestimación de la edad, en comparación con las espinas dorsales y las vértebras (Penha et al., 2004 a). En el presente trabajo se empleó la espina dorsal de P. orinocoense para determinar la edad, utilizando una muestra única de 145 ejemplares de longitudes comprendidas entre 28 y 104 cm de longitud total, de los cuales 10 presentaron falsos anillos y en otros 15 de longitudes de 84, 90, 96 y 104 cm de longitud total se demostró evidencia de reabsorción del primer anillo al comparar las medianas de los radios (P < 0,05). El estudio se realizó por lo tanto en las espinas dorsales de 120 peces de longitudes comprendidas entre 28 y 77 cm de longitud total, en cuyos cortes, a pesar de la dificultad de la separación de los anillos recientes en los peces de mayor de edad, se observaron anillos perfectamente visibles y en correlación positiva con sus radios y el tamaño de los peces, sugiriéndo el uso apropiado de estas estructuras para la determinación de la edad (Figura 3).

En los cortes se observaron entre 3 y 10 anillos que representaron grupos de edades, con diferencias significativas en las medianas de sus radios (P < 0,05; Figura 4).

Estos anillos aparentemente se formaron durante los últimos meses de sequía de la región del Orinoco medio (enero, febrero, marzo y abril), cuando el promedio del incremento marginal de las espinas disminuyó significativamente (P < 0,05; Figura 5). La formación anual de los anillos en las partes óseas de P. orinocoense durante los meses de sequía, también ha sido señalada por Reid (1983), para el río Apure en Venezuela, Resende et al. (1995), para el río Miranda de la cuenca del Pantanal (Brasil) y Loubens y Panfili (2000), para la cuenca del río Mamoré (Bolivia). Reid (1983), y Loubens y Panfili (2000), también demostraron la formación de los anillos de crecimiento durante la época de sequía en la especie P. tigrinum (ahora P. metaense), del río Apure y del río Mamoré en la zona boliviana, al igual que Mateus y Petrere (2004), en la especie Pseudoplatystoma corruscans de la cuenca del río Cuiabá en Brasil. Igualmente en algunas especies del género Brachyplatystoma del río Caquetá en Colombia (Muñoz-Sosa, 1996), y de los géneros Sorubim y Hemisorubim del Pantanal en Brasil (Penha et al., 2004 a y b).

Las líneas horizontal que las atraviesan equivalen a las medianas y las vertivales a los valores máximos y mínimos. A pesar de no haberse obtenido resultados del incremento marginal durante los meses de mayo, junio, julio y agosto, éste probablemente tienda a aumentar a partir del mes de mayo, cuando se inician las lluvias, como se demostró para P. tigrinum (ahora metaense) en el río Apure. Esta especie disminuye su ritmo de crecimiento durante el final de la época de sequía y comienzo de la época de lluvia, con la formación de una marca de crecimiento por año (Pérez, 2005). La formación de estos anillos generalmente está asociada con una disminución en el crecimiento debido a la escasez de alimento, cambios bruscos en las condiciones ambientales y gastos de energía durante la maduración de las gónadas (Penha et al., 2004 a). En este caso, la formación de los anillos de crecimiento en la espina dorsal de P. orinocoense, probablemente estuvo relacionado con la maduración de las gónadas antes del desove, el cual ocurre en el Orinoco al inicio de la época de lluvia (Novoa, 2002). Durante el retrocálculo los 3 modelos de regresión utilizados para describir la relación entre la longitud total de los peces y el radio del corte de las espinas presentaron un ajuste satisfactorio (R²: potencial = 0,73; exponencial = 0,72 y lineal = 0,73), aunque se escogió el modelo lineal más simple. Este modelo describió la relación entre la longitud total y el radio del corte de las espinas a través de la ecuación S_c = 0,140 + 0,022 L_c; donde el término a para la aplicación de la ecuación de Fraser-Lee fue igual a 0,140.

El promedio de las longitudes observadas en los peces analizados estuvo comprendido entre 28,4 cm de longitud total para los de 3 años y 66,6 cm de longitud total para los peces de 10 años de edad (Cuadro 1). El promedio de las longitudes retrocalculadas para cada edad (anillo), fueron más pequeñas que el promedio de las longitudes de los peces observados de la misma edad, con una disminución del incremento con la edad.

Las longitudes retrocalculadas para los dos primeros anillos disminuyeron con la edad de los peces analizados (P<0,05), poniéndose en evidencia la presencia del fenómeno de Lee. Este fenómeno se presenta cuando las longitudes retro-calculadas a cualquier edad (anillo), tienden a ser más pequeñas en los peces de mayor edad donde se estimaron, entre otras causas debido al uso incorrecto del procedimiento del retrocálculo, stock no muestreado al azar, mortalidad natural y por pesca selectiva,

presencia de falsos anillos y contracción de los anillos hacia el núcleo (Araya y Cubillos, 2002). Si bien no es fácil determinar las causas específicas que pueden producir este tipo de fenómeno, en este caso, no es descartable que los efectos de la selectividad del arte (red de enmalle), utilizado en los muestreos y en la pesquería haya sido determinante en su aparición. Para determinar la posible consecuencia del

fenómeno de Lee en la estimación de los parámetros de crecimiento se realizó el ajuste del modelo de von Bertalanffy para dos casos específicos: a) un subconjunto de 578 longitudes retro-calculadas que excluyeron las observaciones correspondientes a los dos primeros anillos y b) el total de 819 longitudes retrocalculadas para todas las clases de edades. La estimación de los parámetros de crecimiento para el subconjunto produjo un valor de L∞ = 106,1 cm de longitud total, un valor de K = 0,089 año-1, un valor de to = 0,082 años; con una longevidad promedio de 33,8 años. Mientras que incluyendo todas las clases de edades los parámetros de crecimiento fueron L∞ = 112,6 cm de longitud total, K = 0,080 año-1, to = -0,055 años; con una longevidad promedio de 37,3 años.

Los resultados de los 2500 remuestreos utilizados en el procedimiento “bootstrap” demostraron que los intervalos de confianza de los parámetros del modelo de crecimiento y de la estimación de longevidad, estimados a partir del subconjunto, incluyen las distribuciones de los mismos valores obtenidos al incluir las clases más jóvenes (Cuadro 2); no existiendo diferencias significativas en los parámetros de crecimiento estimados con los dos grupos de datos.

Cuando se incluyeron las clases más jóvenes, las estimaciones fueron más precisas (menor varianza), por cuanto la estimación de to quedó mejor definida, reflejándose esto en los demás parámetros por efecto de la correlación que generalmente existe entre ellos. De acuerdo con esto se puede estimar el crecimiento poblacional sin incluir las clases de edades uno y dos, pero los resultados que se obtienen son menos precisos. El ajuste del modelo de crecimiento para los 2 casos analizados no presentó diferencias apreciables para el intervalo de observaciones de longitud-edad utilizados en el estudio (Figura 6).

El intervalo de variación del L∞ estuvo comprendido entre 95,8 y 121,9 cm de longitud total para el subconjunto que excluyó las dos primeras clases de edad, el cual incluye al L∞ estimado por Oldani et al. (2003) en el Paraná para P. reticulatum (antes P. fasciatum), de 110 cm y el L∞ de 119 cm estimado por Payne (1987), en el río Mamoré para P. puncifer (antes P. fasciatum). Loubens y Panfili (2000), para la misma cuenca del Mamoré y utilizando las vértebras de P. puncifer (antes P. fasciatum), estimaron valores de L∞ de 103,1 y 77 cm de longitud estándar (122 y 91 cm de longitud total según Romagosa et al., 2003), para hembras y machos, respectivamente. En el río Apure, el L∞ estimado por Reid (1983) para las hembras de P. orinocoense (ahora P. fasciatum), fue mayor que el estimado para el Orinoco medio, al igual que el L∞ determinado por Mateus y Penha (2007), en el río Cuibá para P. reticulatum (antes P. fasciatum). Estas diferencias probablemente estén asociadas a variaciones en las condiciones ambientales, según lo señalado por Mateus y Penha (2007).

El valor de K de P. orinocoense estuvo comprendida entre 0,072 y 0,106 año-1, coincidiendo con la estimada por Reid (1983), para el río Apure (0,097 año-1), y con la estimada por el mismo autor en el mismo río para la especie P. tigrinum (ahora P. metaense; 0,088 año-1). Igualmente, coincidieron con el estimado por Mateus y Petrere (2004) para P. corruscans del río Cuiabá en Brasil (K = 0,085 año-1). Generalmente, los valores de K son inversos al L∞, sin embargo, es posible encontrar en especies diferentes pero de un mismo género valores de K aproximadamente iguales, aunque el L∞ sea numéricamente diferente (Mateus y Penha, 2007).

Los valores de K estimados para P. reticulatum (antes P. fasciatum), en el río Cuibá y P. puncifer (antes P. fasciatum), en el Mamoré (Mateus y Penha, 2007; Payne, 1987), fueron ligeramente superiores a los encontrados para P. orinocoense en el Orinoco medio. En peces el valor de K determina la velocidad con que se aproximan al L∞ y puede ser considerado como una función de la tasa de crecimiento, de allí que P. orinocoense se considere como una especie de crecimiento relativamente lento y consecuentemente con una longevidad promedio relativamente alta. El crecimiento relativamente lento y la alta longevidad promedio de P. orinocoense la ubican entre las especies que presentan de muy baja a una baja productividad, de acuerdo al criterio de Musick (1999), y por lo tanto altamente susceptibles a la actividad pesquera.

La alta susceptibilidad a la actividad pesquera de P. orinocoense, como consecuencia de su lento crecimiento y alta longevidad promedio, es una característica que debe ser tomada muy en cuenta para una obligada administración de la explotación de este recurso en el Orinoco; sirviendo como base importante para su evaluación los parámetros de crecimiento estimados en el presente trabajo, aunque sin garantía de que dichas estimaciones puedan ser extrapoladas a toda la cuenca del Orinoco, donde las condiciones ambientales y la presión de pesca varía de una región a otra.

CONCLUSIONES

La espina dorsal de P. orinocoense es una estructura adecuada para la determinación de su edad, a pesar de la reabsorción del primer anillo y la dificultad de separar los anillos recientes de los peces de mayor edad. Los anillos de crecimiento en estas estructuras se forman anualmente durante los últimos meses de la época de sequía, demostrando además un crecimiento lento y una longevidad promedio elevada.

AGRADECIMIENTO

Al Consejo de Investigación de la Universidad de Oriente, Núcleo de Bolívar, por el financiamiento del proyecto que dio origen al presente trabajo. A la Dirección del Instituto Limnológico de la Universidad de Oriente por la logística prestada, así como a Alexis Guerrero, Juan Infante y Humberto Solórzano, del personal de empleados y obreros, por su colaboración en la informática y muestreos.

LITERATURA CITADA

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