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Revista de Investigación

versão impressa ISSN 1010-2914

Revista de Investigación vol.37 no.80 Caracas set. 2013

 

Composición de las costras microbióticas y su influencia en algunas propiedades del suelo en una zona semiárida

Franklin Núñez Ravelo
 
 franklingeove@hotmail.com    
Universidad Pedagógica Experimental Libertador – Instituto Pedagógico de Caracas


Centro de Investigación “Estudios del Medio Físico Venezolano”- Centro de Investigación en Ciencias Naturales “Manuel Ángel González Sponga”



RESUMEN

El  propósito  fue  analizar  la  influencia  de  las  especies  constitutivas de  las  costras  microbioticas  en  algunas  propiedades  fisicoquímicas  del suelo. Se desarrollaron tres fases: (a) campo, al sur de la quebrada Los Barrancos en el Valle de Quibor, permitió recolectar las muestras de suelo con y sin costras; (b) Laboratorio, a fin de realizar las determinaciones de las variables en estudio en las muestras de suelos, discriminando las que presentan costras por grupos morfológicos; (c) interpretación de los resultados, mediante un análisis de varianzas (ANOVA). Los resultados muestran que en donde predomina el Liquen, presentan una tendencia hacia valores más alto de alcalinización de los suelos, mientras que las que presentan solo Briofita tienden hacia pH neutro y valores significativamente mayores  CO, CO2 y  Materia  Orgánica.  No  se  evidencian  variaciones asociadas  a  los  grupos  morfológicos  que  constituyen  la  costra  en  las propiedades salinidad, C.E y humedad.

Palabras  clave:  Briofita;  costra  microbiótica;  Liquen;  propiedades  del suelo.

Microbiotic crusts composition and its influence on soil properties in semiarid
ABSTRACT

The purpose of this study was to analyze the influence of constituent species  microbiotic  crusts  in  some  soil  physicochemical  properties.  For

this  developed  three  phases:  (a)  field,  to  collect  soil  samples  with  and without microbiotic crusts; (b) Laboratory, allowed the measurements of the variables studied in soil samples, discriminating those with microbiotic cons morphological groups;(c) interpretation of the results, using analysis of  variance  (ANOVA).  The  results  reveal  that  the  samples  in  the  lichen dominated, have a tendency towards higher values alkalization of soils, while those with only bryophyte have towards neutral pH and significantly higher values of CO, CO2 and MO. No evident variations associated with morphological groups that constitute the crust, in properties salinity, C.E and humidity.

Key words: bryophyte, lichen, microbiotic crust, soil properties.

Recibido en mayo de 2013 y publicado en septiembre 2013.

INTRODUCCIÓN

Históricamente el tema de la calidad de los suelos en zonas áridas y semiáridas, se ha abordado en función de su potencialidad en lo referente a la productividad agrícola, lo que no resulta reprochable si se considera que éste, ha sido desde tiempos remotos, el medio por excelencia para la producción de los distintos rubros demandados para el consumo humano. En efecto, la mayoría de las investigaciones en el campo de la edafología en zonas áridas o semiáridas, están orientadas a por lo menos uno de los siguientes aspectos:

(1)  evaluar  la  factibilidad  de  cosechar  diversos  rubros  en  algunas condiciones particulares del suelo;

(2)  promover  mecanismos  que  permitan  mejorar  las  características edáficas  de  los  suelos  en  una  zona,  para  adaptarlos  a  las  exigencias propias de uno o varios cultivo(s);

(3) precisar los rasgos naturales en zonas degradadas, a fin de proponer procedimientos que favorezcan la cobertura vegetal y la estabilidad de la
estructura de los suelos.

El propósito de la investigación, se inserta en el tercer aspecto de los antes  expuestos;  ya  que  se  busca  analizar  la  influencia  de  los  grupos morfológicos  que  constituyen  las  costras  microbióticas  en  algunas propiedades  físicas,  químicas  y  bioquímica  del  suelo  en  una  zona semiárida, toda vez en la actualidad, la actividad microbiana se encuentra reconocida como un indicador integral de la calidad del suelo. (España, 2003; Zucchini, 2005; Mora, 2006).

El  termino  costra  microbiótica  hace  referencia  a  un  conjunto  de microorganismos  que  viven  asociados,  conformando  comunidades  que
pueden  desarrollarse  en  las  capas  superficiales  del  suelo  o  bien  sobre éste (Rivera, Manuell y Godínez, 2004) y sus aportes a las condiciones del suelo ha sido reportado por diversos investigadores.

En relación con lo anterior, solo por precisar un ejemplo de las bondades de  los  microorganismos  que  constituyen  las  costras  microbióticas,  es válido  citar  a  Rivera,  Manuell  y  Godínez  (2004),  señalan  que  existen evidencias que sugieren la influencia de microorganismos y en especial de las costras microbióticas en “la fertilidad y estabilidad de los suelos, y en la composición y abundancia de las especies que habitan en dichos ambientes”.

En  este  mismo  orden  de  ideas,  Crespo  (2008),  sostiene  que  el Tricoderma spp es un microorganismo capaz de revertir un proceso de
degradación de suelos. Esta investigación demostró que la presencia del referido microorganismo en el suelo “promueve la fertilidad aumentando
las  moléculas  de  nitrógeno,  fósforo  y  potasio;  a  la  vez  degrada  los órganos clorados (donde se ha usado agroquímicos); controla patógenos o enfermedades en los suelos; incrementa los niveles de enraizamiento; y acelera los niveles de germinación.”

Ahora bien, desde la segunda mitad del siglo XX se ha venido dando un debate sobre el término apropiado para referirse a este agregado de microorganismo. En tal sentido, Williams (1994), señala que la expresión “costras  microbioticas”  empleado  por  Belnap    es  sinónimo  a  la  corteza del suelo descrita como microfloras por Loope y Gifford, criptogámica de Kleiner  y  Harper,  costra  biológica  por  Danin,  y  como  organogénica  por Evenari, también ha sido referenciada como biocostras o biogénicas  por Thomas y  Tsoar, como microfitica por Cameron y biótica por McCune.

En  general,  la  selección  del  termino  más  apropiado  para  referirse a  este  conjunto  de  agregados,  suele  depender  de  los  componentes
más  elementales  que  constituyen  la    costra,  así,  también  se  admiten denominaciones como: costra algácea, costra de liquen, costra de alga y liquen, costra de cianobacteria y alga, costra de cianobacteria y líquen, costra de liquen-musgo, entre otras.

Sin embargo, otro factor a considerar para su clasificación, lo constituye las posibles causas de su diferencial distribución espacial característica, siendo que por lo general en las inmediaciones de estructuras verticales de mediano y gran tamaño (árboles o arbustos) predominan los musgos y en los espacios sin vegetación arbórea, los líquenes (que se presentan como manchas amarillas, marrones y rosáceas) y las cianobacterias (se muestran  como  una  matriz  negruzca),  lo  que  propicia  respectivamente un aumento de la escorrentía y de la infiltración en estos microambiente (Maestre, 2008).

De esta manera, su distribución tiende a no ser uniforme en el paisaje, ya que esta no solo depende de los requerimientos específicos de cada especie para su adaptación, crecimiento y evolución bajo ciertas condiciones ambientales, sino que además los microorganismos que suelen constituir estos  tapetes  biológicos,  son  extremadamente  vulnerables  al  disturbio, generado entre otros elementos intervinientes por el fuego y el pisoteo.

De allí que se pueden encontrar diferentes composiciones en una misma área, influenciado quizás por la historia de incendios locales o el uso del espacio como senderos o veredas (Hawkes, 2003).

En el caso particular de la zona objeto de esta investigación, Toledo (2006),  reportó  la  presencia  de  las  costra  microbioticas  en  Quibor, señalando  que  están  compuesta  por  organismos  fotosintéticos  con  un espesor  sobre  el  suelo  no  mayor  de  tres  milímetros  y  cuyos  rizoides (briofitas) y rizinas (líquenes) no se extienden a más de 5 cm del perfil del suelo.

De allí que, en atención a las premisas antes referidas, se plantea como hipótesis para esta investigación que los especimenes que constituyen la costra microbiótica pueden influir de manera diferencial en la modificación de  algunas  propiedades  físicas,  químicas  y  bioquímica  de  un  suelo  en condiciones semiáridas.

MÉTODO

Investigación  con  enfoque  metodológico  de  campo  descrito  por  la Universidad  Pedagógica  Experimental  Liberador  (UPEL-2008).Por  su propósito, se considera de carácter descriptivo y de tipo no experimental: descriptivo,  ya  que  busca  especificar  las  propiedades  resaltantes  del fenómeno  que  es  sometido  al  análisis  investigativo  (Hernández,  et  al, 2004); así mismo se considera no experimental, ya que aún cuando el análisis se sustenta fundamentalmente en protocolos para el análisis de laboratorio,  sólo  se  limita  a  observar  el  comportamiento  del  fenómeno, para comprender sus características y poder describirlo, sin intervenir en las mismas, sin alterar o manipular las condiciones naturales (Grajales, 2000).

En cuanto a la recolección de las muestras de suelo, estas tienen como base el trabajo de campo realizado en Octubre de 2010 al sector sur de la quebrada Los Barrancos, en la depresión de Quibor, Estado Lara.

Para el muestreo, se seleccionó el período justo antes del inicio de las lluvias, con el fin de asegurar que los microorganismos que componen la  costra  vienen  de  tolerar  una  fase  de  desecación  típica,  asociada  al período precedente de sequía. En efecto, realizar el muestreo, durante el período lluvioso, resulta irrelevante para este tipo de estudio por tratarse de organismos poiquilohídricos 1 .

El área de muestreo, se seleccionó de manera no probabilística, bajo un enfoque intencional: una zona con intervención antrópica reducida y en donde crece la costra microbiótica de manera natural. Sobre este terreno, se trazaron 2 transectas o transeptos, atendiendo al criterio de exposición: En el primer caso se trazó una transecta de 90 metros, en un área expuesta a la radiación solar y sin estructuras vegetales arbóreas o arbustivas que pudieran generar sombras; para la segunda transecta se escogió un área con menor exposición a la radiación solar, por encontrarse resguardada a la sombra de formas vegetales arbustivas, por lo que fue necesario reducir la extensión de la transecta a 20 metros.

Por su parte, la recolección de las muestras de suelo se realizó bajo un enfoque probabilístico de tipo sistemático: Para ambas transecta, cada 10m se colocó una cuadrata cuadradas de 25 x 25 cm y a través de la tabla de dígitos aleatorios se tomaron 2 muestras de suelo por cada punto de cuadrata totalizando entre las dos transectas 26 muestras de suelo de 5 x 5 x 5 cm. Esto permitió recolectar de manera probalísticas muestras de suelo con y sin costras microbióticas, las cuales fueron depositadas en bolsas herméticas y preservadas a una temperatura de 4°C. Por otro lado, se procedió a levantar un registro de todos los especímenes presentes dentro de la cuadrata identificados por grupos morfológicos como sugieren
Rosentreter, et al (2001).

Posterior al trabajo en campo, se desarrolló la fase de laboratorio, con el objeto de determinar las posibles variaciones introducidas en algunas propiedades  del  suelo  a  partir  de  la  presencia  de  algunos  organismos constitutivos  de  las  costras  microbiótica.  Las  determinaciones  de laboratorio analizadas fueron:

1.  Propiedad  física:  se  determinó  el  porcentaje  de  humedad higroscópica bajo el método gravimétrico referido por Pla (1983), Narro (1994), Rivera, et al (2006) y Toledo (2009).

2.  Propiedades  químicas:  (a)  pH  del  suelo,  a  partir  del  método  del potenciómetro, siguiendo el protocolo reseñado por el Departamento de  Agricultura  de  los  Estados  Unidos  de  Norteamérica  (USDA, 1999), los valores resultantes se clasificaron a partir de la escala cualitativa  de  Scheffer-Schachtschabel  (citado  por    Köster  y Leser,1976); (b) Conductividad Eléctrica (CE) y Salinidad, ambos análisis bajo el método del Conductímetro, siguiendo el protocolo descrito por USDA (ob. cit); (c) Carbono Orgánico del Suelo (COS), determinado de acuerdo con el método de Wlakley y Black descrito por Arriche y Pacheco (s.f.) y Toledo (2008).

3.  Propiedades bioquímicas: (a) Contenido de Materia Orgánica (MO), por el factor convencional de Vammelen, referido por Navarro (2007) y Toledo (2008), el resultado fue cotejado con la escala cualitativa propuesta  por  PALMAVEN  (1992),  (b)  Contenido  de  dióxido  de carbono (CO2) desprendido, determinado mediante el  método de respiración basal del suelo reportado por Anderson (1982).

Finalmente,  para  determinar  el  efecto  de  la  fuente  de  variación  (la presencia de de algunos organismos en la costra microbiótica) sobre el resto de las variables a medir, se realizó un análisis estadístico mediante una correlación múltiple, a partir del programa estadístico SPSS versión 20.0.En  efecto,  los  datos  fueron  analizados  mediante  el  análisis  de varianza (ANOVA) de una vía para determinar el efecto interactivo entre las variables físicas, químicas y bioquímicas consideradas como parte de la investigación.

RESULTADOS

Composición de las costras microbiótica

El registro de la composición de las costras microbiótica en el sector Sur de la quebrada los Barrancos en el Valle de Quibor, permite establecer diferencias  en  su  composición,  según  la  condición  de  exposición  a  la radiación solar.

En las muestras de suelo con costra recolectadas en el área de mayor exposición a la radiación solar (solana) se pudo observar que en el 100% de  estos  están  constituidos  por  liquen,  mientras  que  en  las  superficies del suelo que se encuentran bajo la sombra de alguna especie arbórea o arbustiva (umbría), si bien se encuentran los líquenes (en promedio en el 42,67% de las superficie), en algunos sectores son remplazadas por briofitas  (18,67%  de  la  superficie)  o  mezclada  con  esta  (38,67%  de  la superficie).

Las especies constitutivas de las costras microbiótica y su relación con algunas propiedades del suelo

La humedad del suelo

En  general  el  contenido  de  humedad  registrado  para  el  suelo  del sector sur de la quebrada Los Barrancos en el Valle de Quibor, presenta valores que oscilan entre 0.3% hasta 1.96%, para una media general de 0.96%.

Al  comparar  los  valores  de  media  de  porcentaje  de  humedad  en los  suelos  con  costra  (0.91%)  en  comparación  con  las  muestras  de suelo  sin  costra  (1.12%),  lo  que  permite  afirmar  que  ambos  grupos muestrales mantienen la misma tendencia hacia la baja humedad. No obstante, la existencia de los microorganismos que constituyen la costra microbiótica en condiciones de escasa humedad edáfica, se debe a sus propias estructuras y a los mecanismos desarrollados para adaptarse a circunstancias ambientales extremas.

En  el  caso  de  las  costras  constituidas  por  liquen,  estos  por  ser una  planta  poiquilohidrica  su  estado  de  hidratación  tiende  a  variar  de acuerdo con las variaciones de humedad atmosférica, de allí que puedan tolerar varios niveles de desecación de su estructura sin morir, mientras que  absorben  agua  por  capilaridad  a  través  de  su  superficie  externa (Mazparrote y Delascio, 1998).

En  tal  sentido,  Lindorf,  et  al  (2006),  proponen  un  mecanismo desarrollado por el liquen para la sustitución de agua ante su limitada disponibilidad en el suelo, el cual supone que la cantidad de productos que sintetiza el alga es mucho mayor a la que requiere el hongo, este exceso permitiría una alta concentración de carbohidratos solubles en el hongo, que pueden incrementar la presión osmótica interna y suministrar grupos de hidróxilos que reemplazarían moléculas de agua perdida por desecación.

Por su parte las briofitas son fotosintetizadoras y por lo tanto autótrofas, además también son poiquilohídricas, absorben la humedad atmosférica a través  las hojas, y la humedad del suelo gracias a los rizoides con su estructuras absorbentes delgadas y cortas (Mazparrote y Delascio, ob. cit.; Lindorf, et al, 2006).

pH del suelo

En general, los suelos objeto de estudio, son ligeramente alcalinos (pH ~ 7.74),  generados  a  partir  del  trasporte  y  acumulación  de  sedimentos cretácicos,  cuyo  origen  geológico  se  encuentra  en  las  cuencas  marino someras  que  cubrieron  buena  parte  de  la  fachada  norte  de  Venezuela y que son las responsables de la formación de las rocas carbonatadas que constituyen mayoritariamente  los cerros que flanquean la depresión (Cuadro 1).

Otro factor que determina la alcalinidad de los suelos está vinculado con la semiaridez de su clima, cuyas lluvias posiblemente no sean suficiente para lixiviar los cationes del suelo (Mg +2 , Ca +2 , Na +  y K + ).

Al  comparar  los  valores  de  pH  del  suelo,  de  acuerdo  con  los espécimenes que dominan en la muestra, se tiene que en general aquellas que presentan liquen registran un valor medio de 7.86, las muestras con costras mixtas (liquen + briofita) de 7.58 y las muestras con briofitas de 7.46.

El coeficiente de correlación para las medias (r = 0.97) revela una muy alta magnitud entre las variables, que supone que en la medida en que la costra esta dominada por liquen el suelo tiende a valores más alcalinos, mientras que la dominancia de la briofita, si bien mantiene valores típicos de pH básicos, estos suelen ser ligeramente menores que los reportados para el liquen.

Cuadro 1.Valores de pH pata las muestras de suelo con costra (por espécimen) y sin costra microbiótica.

Lo  anterior  está  influenciado  por  la  actividad  metabólica  de  cada grupo  morfológico,  en  efecto,  tal  como  se  mencionó  en  el  apartado  de la humedad, el hongo que constituye el liquen por lo general mantiene una  alta  concentración  de  carbohidratos  solubles,  que  de  ser  del  tipo de  los  polioles 2 ,  suministran  grupos  hidróxilos  que  contribuyen  con  la alcalinización del suelo, amortiguando el pH (Davey y Marchant, 1993).

En cuanto a la briofita, como se evidenciará en los apartados referidos a CO y MO, el aporte  de estos elementos al suelo en estas especies es  ligeramente  mayor  que  en  otro  tipo  de  costra  constituida  solo  por liquen. De allí que los iones de Hidrógeno (H + ) liberados en el proceso de  mineralización  de  la  materia  orgánica  pueden  reaccionar  con  las estructuras cristalinas de la arcilla, liberando ácido silícico y aluminio a la solución del suelo,  este último al pasar a los sitios de intercambio de las arcillas, genera un procesos de hidrólisis con producción de H +  (Casanova, 2005) lo que incide en la reducción de las bases en el suelo.

En  este  proceso,  la  briofita  con  su  aporte  indirecto  de  iones  de hidrógeno al suelo, contribuye a llevar los suelos alcalinos a neutros, lo cual resulta fundamental para garantizar la factibilidad de absorción de nutrientes indispensables para la mayoría de las plantas.

Conductividad Eléctrica (CE) y Salinidad

El  área  bajo  estudio,    presenta  una  conductividad  eléctrica  (CE) promedio de 0.3935 ds/m o lo que corresponde a una salinidad de 0.20 %o, por lo que los suelos clasifican como  no salinos. Esto coincide con lo reportado por Villafañe, et. al.(1999), quienes evaluaron la distribución espacial de los niveles de salinidad en los primeros 40 cm del suelo en Quibor, y concluyeron que la zona suroeste y en especial la zona sur de la quebrada Los Barrancos, se encuentra en el rango de 0 a 2 ds/m, con suelos de no salinos a ligeramente salinos.

Al  analizar  los  valores  promedios  de  CE  por  grupos  morfológicos presentados en el cuadro 2,  se observa que en las muestras que presentan liquen el valor tiende a ser ligeramente menor (0,3105 ds/m) incluso que la  media  para  las  muestras  con  costra  sin  diferenciar  los  especímenes y reducido a casi la mitad del registrado para las muestras sin costra, lo cual advierte las bondades de esta especie vegetal en materia de control y reducción de salinidad en el suelo.

En  el  caso  de  las  muestras  cuya  costra  es  mixta  (liquen  +  briofita) o  domina  la  briofita,  los  valores  de  CE,  se  encuentran  ligeramente  por debajo del promedio registrado para las muestras sin costra (0,4905 ds/m y 0,4695 ds/m respectivamente), lo que permitiría inferir que las briofitas son menos efectivas que los liquen en el control de la salinidad.  No obstante, esta ligera diferencia, no permite establecer diferencias significativas entre los grupos constitutivos de las costras microbióticas.

Carbono Orgánico en el Suelo (CO)

Al analizar los aportes de CO al suelo, por los grupos morfológicos que constituyen las costras, de acuerdo a los valores reportados en el cuadro 3, se observa que las briofitas presentan el valor promedio más elevado (0.79% CO) seguida por las costras mixtas (0.59% CO) y finalmente el liquen (0.27% CO).

La  efectividad  de  las  briofitas,  como  plantas  no  vasculares,  para  la captura del CO y posterior aporte al suelo, ha sido reportada en múltiples investigaciones  que  advierten  de  su  capacidad  de  tomar  elementos minerales y aportar restos orgánicos, exudados, entre otros, con lo cual se contribuye a la acumulación de CO en el suelo.

Es  posible  que  la  eficiencia  en  la  captura  de  CO  por  parte  de  las briofitas, contribuya a explicar su tendencia a la neutralización del pH en el suelo, ya que como lo plantean Martínez et. al. (2008), el aumento del CO en el suelo, modifica la acidez y la alcalinidad hacia valores próximos a la neutralidad.


Cuadro 2. Valores de Conductividad Eléctrica (CE) y salinidad para las muestras de suelo con costra y sin costras microbióticas.



Cuadro 3. Contenido de CO en el suelo con costra (por espécimen) y sin costras microbióticas.


La relación anterior supone que comparando el contenido promedio de CO en muestras con y sin costras, existe un incremento de poco mas del 150% en aporte de CO por parte de las muestras con costras.

La  captura  de  CO  por  ambos  espécimen  que  constituyen  la  costra microbiótica  en  Quibor,  resulta  de  gran  importancia  en  las  condiciones semiáridas de la zona, ya que aporta nutrientes como el nitrógeno (N), que normalmente es deficitario según los requerimientos de la vegetación y cultivos. (Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación - ONU/FAO, 2002).

Materia Orgánica en el Suelo (MO)

El análisis del contenido de MO en muestras con costras diferenciado por grupos morfológico y cuyos datos se reportan en el cuadro 4, revela que al igual que lo reportado para el CO, las muestras de suelo con briofita presentan los niveles más altos del grupo, alcanzando en promedio 1.36% lo que la clasifica con un contenido mediano de MO; la tendencia disminuye de las muestras mixtas (1.02 % MO - bajo) a las muestras constituidas exclusivamente por liquen (0.47 – bajo).

Lo anterior permite suponer que las briofitas, son más efectivas en el aporte de MO al suelo, lo que resulta de gran importancia, si se considera que  en  las  regiones  áridas  y  semiáridas,  la  contribución  de  materia orgánica al suelo siempre será reducida, por lo que cualquier incorporación adicional  por mínima que parezca, resulta fundamental para mejorar la calidad del suelo.

Dióxido de Carbono (CO2) desprendido

El análisis por grupos morfológicos evidenciado en el cuadro 5, revela que las muestras  con costra de composición mixta registran una respiración basal promedio de 12.20 mgC-CO2 g -1 h -1 , las costras con briofita 9.51 mgC-CO2g -1 h -1  y las constituidas por liquen 4.83 mgC-CO2 g -1 h -1.



Cuadro 4. Contenido de MO en el suelo con costra (por espécimen) y sin costras microbióticas.



Cuadro 5. CO2  Liberado de en el suelo con costra (por espécimen) y sin costras microbióticas.

Posiblemente  los  valores  registrados,  guardan  íntima  relación  con exposición del suelo superficial, ya que las briofitas como se ha venido explicando por desarrollarse en el área de estudio, resguardada bajo la sombra de elementos arbóreos, presentan mejores condiciones para el desarrollo de su actividad metabólica, mientras que el liquen expuesto a mayor radiación y temperaturas más elevadas disminuyen su respiración al entrar en estado de latencia, gracias a su capacidad de permanecer metabolitamente  inactivo  durante  largos  periodos  de  tiempo,  en  los cuales  pueden  soportar  condiciones  extremas  (temperaturas  extremas, deshidratación total e intensa irradiación solar).

En  efecto  la  respiración  basal,  comúnmente  es  empleada  como  un indicador de la actividad  microbiana responsable o bien de la generación de materia orgánica o de los agentes involucrados en su descomposición y posterior incorporación al compost natural de nutrientes del suelo.

De acuerdo con el proyecto MECESUP de la Universidad de Chile (s/f), la  respiración  microbiana  se  define  como  la  absorción  de  oxígeno  o  la liberación de dióxido de carbono por bacterias, hongos, algas y protozoos y    es  el  resultado  de  la  degradación  de  la  materia  orgánica,  ya  que  la formación de CO2  es el último paso de la mineralización del carbono.

En el gráfico 1, se evidencia como las muestras con liquen que tienden a valores menores de CO2 liberado, coinciden en ser las que presentan menor  MOS,  a  diferencia  de  las  muestras  que  presentan  briofitas,  que tienden a valores mayores de respiración basal y a mayor contenido de MOS.

Gráfico 1. Correlación entre las variable MO y CO2  en muestras con costra por grupos morfológicos.

Análisis  de  la  variación  de  las  propiedades  edáficas  del  suelo  a partir  de  la  presencia  de  determinados  especímenes  en  la  costra microbiótica.

El  estadístico ANOVA  de  un  factor,  permitió  verificar  las  diferencias significativas  introducidas  por  los  especimenes  en  los  subindicadores COS, CO2 , MO y pH, todas con valores de significancia < 0.05, por lo cual se confirma la hipótesis de la variación de de las propiedades del suelo por  la  influencia  de  algunos  especímenes  constitutivos  de  las  costras microbióticas (Cuadro 6).  Por su parte, el valor de ANOVA obtenido para los subindicadores CE, Humedad y Salinidad, no muestra variaciones por grupo morfológico, por lo cual se descarta la hipótesis planteada en esta investigación.

La comparación Post hoc o a posteriori empleada para saber cuáles son las medias de los especimenes que mediante la herramienta Scheffe 3 , reveló que para las variables COS, CO2  y MO la variación de medias es entre las especies Briofita y Liquen; Mixta y Liquen; en cuanto al pH  la variación es entre las especies Briofita y Liquen (Cuadro 7).

Cuadro 6. ANOVA de un Factor.



Cuadro 7. Pruebas Post hoc: comparaciones  múltiples (Scheffe)

CONCLUSIONES

Los resultados permiten establecer que:

•     Se registran diferencias significativas en los aportes por espécimen que la costra microbiótica propician en las condiciones del suelo, en efecto,  el  liquen  contribuye  a  la  alcalinización  del  suelo  (suelos  sin costra presentan un pH promedio de 7.6 mientras que los suelos con costra de liquen alcanzan promedios de pH de 7.86), por su parte la briofita aproxima el pH a valores neutros (pH promedio 7.46).

•     Se  reconoce  que  la  briofita  es  más  efectiva  en  el  aporte  de  CO  al suelo, en suelos sin costra, el registro como ya se indico es de 0.14%, las costras con briofita registran en promedio 0.79%, las costras con liquen 0.27% y las mixtas 0.59%; para el contenido de MO se mantiene la misma tendencia: (1) Briofita con 1.36% o mediano contenido, (2) mixta con 1.02% o bajo contenido y (3) liquen con 0.47% con bajo contenido vs suelos sin costra con 0.24% o muy bajo contenido.

•     En cuanto al carbono mineralizado los microorganismos de los suelos sin costra (no identificados) registran una actividad mínima respiratoria de 3.26 mgC-CO2  g -1 d -1  en comparación con los que interactúan en suelos con presencia de costra, de estos los líquenes resultan más efectivos  ya  que  al  disminuir  su  metabolismo  para  sobrevivir  a  las condiciones de altas temperatura y  evaporación y baja precipitación y  humedad,  registran  una  actividad  respiratoria  promedio  de  4.83 mgC-CO2   g -1 d -1  ,  mientras  que  las  briofitas  prácticamente  duplican la  actividad  al  alcanzar  registros  promedios  de  9.51  mgC-CO2   g -1 d -1 , las  muestras  mixtas  revelan  la  suma  de  la  actividad  de  ambos microorganismos.

•     Con esta investigación, no se logró identificar variaciones significativas a partir de la composición de la costra, en las propiedades humedad, conductividad eléctrica y salinidad. No obstante, es posible que estas dos  últimas  propiedades  no  se  vean  alteradas  por  la  presencia  de determinadas especies de costra en suelos  alcalinos.

REFERENCIAS 

1.Anderson, J. (1982). Soil respiration. En A.L. Page, R.H Miller y D. Keeney. (Comp), Methods of soil analysis, part 2. (2 da  ed.         [ Links ]).

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Nota:

1   Plantas  con  células  pequeñas  sin  vacuolas  centrales  (membrana  de  almacenamiento  de  agua  y desechos metabólicos). El contenido del agua depende de la humedad de los alrededores, modificando ésta su contenido de agua en el protoplasma.

2   Alcoholes  con  varios  grupos  hidróxilo.  Se  trata  de  un  carbohidrato  que  contiene  más  grupos hidroxilo que el azúcar al cual está asociado.